Plazmodesma (množné číslo je "plazmodesmata" alebo v hovorovej slovenčine "plazmodesmy") je mikroskopický kanál cez bunkovú stenu rastlinnej bunky, ktorý prepája cytoplazmu susedných buniek a umožňuje transport aj priame medzibunkové signalizovanie. Plazmodesmata sa nachádzajú medzi bunkami rúrkovitých pletív aj v meristémoch a podobné štruktúry sa nezávisle vyvinuli aj u niektorých rias.

Stavba plazmodesmy

Typická plazmodesma obsahuje centrálny membránový valec (desmotubulus), ktorý je zostávajúcim spojom hladkého endoplazmatického retikula dvoch susedných buniek, obklopený tenkým pruhom cytoplazmy nazývaným cytoplazmatické "sleeve". Tento priestor umožňuje prechod iónov, malých molekúl a niekedy aj makromolekúl. Priemer a priechodnosť kanála je regulovaný, pričom rozhodujúcou veličinou je tzv. size-exclusion limit (SEL) — maximálna veľkosť molekúl, ktoré sa pasívne môžu dostať cez plazmodesmu.

Typy a vznik

Plazmodesmata sa delia na:

  • primárne — vznikajú počas cytokinézy, keď sa medzi dvoma deliacimi sa bunkami tvorí deličná priečka;
  • sekundárne — tvoria sa dodatočne v už existujúcej bunkovej stene, čo umožňuje vznik nových spojení medzi bunkami rôzneho pôvodu alebo v dospelom tkanive.

Počas formovania plazmodesmy sú dôležité lokálne modifikácie bunkovej steny (napr. v pit fields), zaradenie membránových komponentov a prepojenie s endoplazmatickým retikulom (desmotubulus).

Regulácia priechodnosti

Rastliny dokážu otvárať alebo zužovať plazmodesmy prostredníctvom depozície a odbúravania callózy (β-1,3-glukánu) v okolí ústia plazmodesmy. Enzýmy zapojené do tohto procesu sú callózsyntázy (napr. rodina GSL) a β-1,3-glukanázy, ktoré callózu rozkladajú. Okrem callózy ovplyvňujú priechodnosť aj bielkoviny viazané na plazmodesmu (napr. PD-located proteins) a zmeny v intracelulárnych hladinách iónov alebo signálnych molekúl (Ca2+, ROS).

Funkcie v rastlinnom organizme

  • Symplastický transport živín a metabolitov: plazmodesmy umožňujú tok sacharidov (napr. suhkrózy), iontov a ďalších metabolitov medzi bunkami bez prechodu cez apikálnu bunkovú stenu (symplastická cesta). To je dôležité napr. pri symplastickom napĺňaní buniek bunkovou šťavou alebo pri vyrovnávaní osmotického tlaku.
  • Medzibunkové šírenie signálov: rastlinné hormóny, transkripčné faktory alebo malé RNA (siRNA, miRNA) môžu cestovať cez plazmodesmy a koordinovať vývojové procesy (napr. determináciu osí rastu, diferenciáciu pletív).
  • Koordinácia vývoja: v embryogenéze a v meristémoch je prenos regulačných molekúl cez plazmodesmy kľúčový pre určenie osí rastu a špecifikáciu bunkových osudov (príkladmi sú pohyblivé transkripčné faktory, ako KNOTTED1 u niektorých rastlín).
  • Účasť pri defenzívnych reakciách: pri napadnutí patogénom môže rastlina zväčšiť depozíciu callózy a uzavrieť plazmodesmy, aby zabránila šíreniu patogénu alebo signálov napadnutia do susedných buniek.

Plazmodesmy a patogény

Mnohé rastlinné vírusy využívajú plazmodesmy na svoju bunkovú šírenie — majú špecifické pohyblivé proteíny (movement proteins), ktoré menia SEL a umožnia prechod vírusových častíc alebo ribonukleoproteínových komplexov medzi bunkami. To robí plazmodesmy dôležitým prvkom v patogenéze a v obranných stratégiách rastlín.

Štúdium plazmodesmy v laboratóriu

Pre výskum plazmodesiem sa používajú techniky ako transmisná a skenujúca elektronová mikroskopia (na detailnú morfológiu), fluorescenčná mikroskopia so značkovanými proteínmi a farbivami (na sledovanie dynamiky dopravy), genetika (mutanty v enzýmoch na tvorbu callózy, PD-proteíny) a biochemické prístupy na identifikáciu zložiek kanála. Analýzy permeability často merajú presun fluorescenčných markerov alebo proteínov rôznej veľkosti.

Význam pre poľnohospodárstvo a biotechnológie

Pochopenie regulácie plazmodesiem má praktický význam: manipulácia s medzibunkovým transportom môže ovplyvniť šírenie vírusov, redistribúciu živín alebo prenos signálov riadiacich rast a plodnosť. Vývoj odolnejších kultivarov a precíznejšie dodávanie molekulárnych signálov sú oblasti, kde poznatky o plazmodesmach nachádzajú uplatnenie.

Podobné medzibunkové alebo medzi- organelárne štruktúry existujú aj mimo plazmodesiem; napríklad stromuly sa tvoria medzi plastidmi v rastlinných bunkách a umožňujú ich vzájomnú komunikáciu, avšak plazmodesmy sú špecificky kanálmi cez bunkovú stenu spájajúcimi cytoplazmy rôznych buniek.