Anaeróbne dýchanie je forma dýchania, pri ktorej sa nepoužíva kyslík. Na prenos elektrónov sa používajú iné prvky ako kyslík. Bežnými náhradami kyslíka sú dusičnany, železo, mangán, sírany, síra, kyselina fumarová a oxid uhličitý. Escherichia coli používa na dýchanie dusičnany a kyselinu fumarovú. Anaeróbne dýchanie môžu vykonávať obligátne anaeróbne organizmy (ktoré kyslík neznesú) aj fakultatívne organizmy, ktoré v prítomnosti kyslíka prejdú na aeróbne dýchanie.

Aby elektrónový transportný reťazec fungoval, musí byť na jeho konci konečný akceptor elektrónov. To umožňuje prechod elektrónov cez reťazec a súčasné čerpanie iónov (najmä protónov) cez membránu, čím vzniká protonmotívna sila využitá na syntézu ATP. V aeróbnych organizmoch je týmto konečným akceptorom elektrónov kyslík, pretože molekulárny kyslík (O2) je silné oxidačné činidlo. U anaeróbov sa namiesto O2 používajú iné, menej oxidačné látky, napr. síran (SO42−), dusičnan (NO3−), elementárna síra (S), oxid uhličitý (CO2) alebo organické molekuly ako fumarát. Tieto terminálne akceptory elektrónov majú menší redukčný potenciál ako O2, takže pri ich redukcii uvoľní organizmus menej energie. Preto je anaeróbne dýchanie z energetického hľadiska menej účinné ako aeróbne dýchanie (menej ATP vyprodukovaného na jednotku substrátu), hoci v prostrediach s nízkym obsahom kyslíka predstavuje pre organizmy životaschopnú alternatívu.

Ak sa kyslík vôbec nepoužíva, proces sa nazýva fermentácia. Pri fermentácii nefunguje transportný reťazec s externým terminálnym akceptorom; oxidácia substrátu prebieha prevažne cez substrátovú fosforyláciu a elektróny sú prenášané na organické akceptory (napr. pyruvát → laktát alebo acetaldehyd → etanol). Príkladmi organizmov využívajúcich fermentáciu sú baktérie mliečneho kvasenia a kvasinky. Kvasinky sú huby, nie baktérie. Fermentácia sa vyznačuje menším výťažkom energie (napr. len 2 ATP na molekulu glukózy pri glykolýze) než dýchanie, no má dôležité ekologické a priemyselné využitie (výroba kyslých mliečnych produktov, alkoholov, bioplynu a pod.).

Mechanizmus anaeróbneho dýchania zahŕňa nasledujúce kľúčové prvky:

  • Elektrónový transportný reťazec lokalizovaný v cytoplazmatickej membráne baktérií (alebo v plazmatickej membráne archeí). Namiesto kyslíka existujú špecifické terminálne reduktázy, napr. nitrareductáza, sulfátreduktáza či fumarátreduktáza.
  • Protonmotívna sila vzniknutá čerpaním iónov cez membránu, ktorá poháňa syntézu ATP pomocou ATPáz (ATP syntázy).
  • Rôzni terminálni akceptory (NO3−, SO42−, CO2, Fe3+, Mn4+, fumarát, organické akceptory) vedú k odlišným konečným produktom (N2, H2S, CH4, Fe2+, Mn2+, sukcinát atď.).

Bežné typy anaeróbneho dýchania a príklady organizmov:

  • Denitrifikácia: redukcia dusičnanov (NO3−) až na plynné dusíkové zlúčeniny (N2 alebo N2O). Typickí zástupcovia: Paracoccus, Pseudomonas; Escherichia coli môže používať NO3− za určitých podmienok.
  • Sulfátoredukcia: redukcia SO42− na H2S. Príklad: rody Desulfovibrio, Desulfobacter.
  • Železo- a mangánoredukcia: redukcia Fe3+ a Mn4+ na rozpustnejšie redukované formy; rody Geobacter a Shewanella.
  • Metanogenéza (archaea): redukcia CO2 na CH4 (metán) s pomocou vodíka alebo organických zlúčenín; zástupcovia: Methanobacterium, Methanosarcina.
  • Redukcia fumarátu a iných organických akceptorov: napr. niektoré kmene E. coli využívajú fumarát ako terminálny akceptor a redukujú ho na sukcinát.

Praktické a ekologické významy anaeróbneho dýchania:

  • Podieľa sa na cykle dusíka, síry, železa a uhlíka v prírode.
  • Je kľúčové pri čistení odpadových vôd (napr. denitrifikácia odstraňuje NO3− z vody) a pri anaeróbnej digestii pre produkciu bioplynu (metán).
  • Môže spôsobovať koróziu a uvoľňovanie toxických plynov (H2S) v anaeróbnych prostrediach.
  • Niektoré patogénne baktérie sú anaeróbne alebo fakultatívne, čo ovplyvňuje liečbu a uskladnenie potravín.

Rovnica pre anaeróbne dýchanie je všeobecne možné zhrnúť symbolicky takto:

redukovaný substrát (organická látka alebo H2) + terminálny akceptor (napr. NO3−, SO42−, CO2) → oxidované produkty (CO2, H2O) + redukovaný akceptor (N2, H2S, CH4 atď.) + energia (ATP)

Konkrétny príklad (schematicky):

  • Glukóza + NO3− → oxidované uhlíkaté produkty (CO2), redukčné produkty dusíka (N2 alebo N2O) + energia.
  • CO2 + 4 H2 → CH4 + 2 H2O (metanogenéza — redukcia CO2 na metán).

Anaeróbne dýchanie je teda variabilný súbor biochemických ciest, ktoré umožňujú organizmom získať energiu v neprítomnosti kyslíka použitím alternatívnych terminálnych akceptorov. Rozdiely v energetickom výťaži a v konečných produktoch majú veľký vplyv na biogeochemické procesy, ekológiu a praktické využitie (napr. odpadové hospodárstvo, biotechnológie).