Hydrogenosóm je membránou uzavretá organela niektorých anaeróbnych ciliátov, trichomonád, húb a niekoľkých metazoí. Hydrogenosómy trichomonád (najlepšie preskúmané) produkujú ATP zložitým metabolickým cyklom. Na rozdiel od mitochondrií tento cyklus nevyužíva kyslík. Predpokladá sa, že hydrogenosómy sa vyvinuli z mitochondrií; ich štruktúra je dosť podobná.
V roku 2010 vedci oznámili objav prvých známych anaeróbnych metazoánov s organelou podobnou hydrogenosómu. Išlo o organizmy Loricifera žijúce v sedimentoch pod hlbokovodnými soľnými bazénmi, ako je napríklad povodie L'Atalante. Tieto soľné jazierka sú úplne bez kyslíka (anoxické).
Štruktúra a vnútorná organizácia
Hydrogenosómy sú zvyčajne obdĺžnikovité až guľovité organely o veľkosti porovnateľnej s mitochondriami a často majú dvojitú membránu. Na rozdiel od typických mitochondrií však často chýbajú výrazné membránové záhyby (kristy) a v elektronovom mikroskope môžu pôsobiť kompaktnejšie alebo elektrónovo hustejšie. Vo vnútri obsahujú zmes enzýmov a koenzýmov nevyhnutných pre anaeróbny metabolizmus, pričom sklad proteínov sa líši medzi taxónmi.
Biochemické dráhy a produkcia ATP
Najčastejšie opisované kroky metabolizmu v hydrogenosómoch zahŕňajú:
- Degradáciu pyruvátu pomocou pyruvát:ferredoxín oxidoreduktázy (PFO) na acetyl-CoA s uvoľnením CO2 a elektrónov prenášaných na ferredoxín.
- Reoxidáciu redukovaného ferredoxínu pomocou [FeFe]-hydrogenázy, ktorá produkuje molekulárny vodík (H2).
- Prevod acetyl‑CoA na acetát s generovaním ATP substrátovou fosforyláciou (enzýmy ako fosfotransacetyláza a acetátkináza sú v mnohých prípadoch prítomné).
Tento proces umožňuje syntézu ATP bez potreby kyslíka a bez fungovania dýchacieho reťazca založeného na kyslíku. Uvoľnený vodík môže byť využitý inými mikroorganizmami (napr. metanogénmi) v rámci syntrofických interakcií.
Rôznorodosť a evolučný pôvod
Hydrogenosómy sú variabilné: u niektorých organizmov obsahujú vlastnú malú DNA a kódujú niekoľko proteínov, inde sú úplne bez genómu a všetky potrebné proteíny sú transportované z bunkového jadra. Mnohé molekulárne a proteomické štúdie naznačujú, že hydrogenosómy sú odvodené od mitochondrií — ide teda o príklad sekundárnej adaptácie mitochondriálneho pôvodu na striktne anaeróbne podmienky. Zdieľané vlastnosti s mitochondriami zahŕňajú prítomnosť chaperónov (napr. Hsp70) a niektorých importných mechanizmov pre mitochondriálne cieľové sekvencie proteínov.
Rozdiel medzi hydrogenosómami a mitosómami
Je dôležité nerozmazávať hydrogenosómy s mitosómami — iným typom mitochondriálnych derivátov. Mitosómy (napr. u Giardia) sú tiež mitochondriálnymi pozostatkami, ale zvyčajne nestratia iba dýchací reťazec, ale aj schopnosť syntetizovať ATP; ich hlavné zistené funkcie často zahŕňajú biogenézu [Fe–S] (železo-sírových) klastrov a ďalšie špecifické úlohy.
Význam pre medicínu, ekológiu a biotechnológie
- V parazitológii sú hydrogenosómy dôležité — napr. u patogénnych trichomonád. Niektoré liečivá proti anaeróbnym parazitom (napr. metronidazol) sa aktivujú redukčne v týchto bunkách, čo súvisí s elektrónovými prenosmi v hydrogenosómoch.
- V ekológii hrá produkcia vodíka úlohu v syntrofii medzi rôznymi anaeróbnymi mikroorganizmami v sedimentoch a črevných ekosystémoch.
- V biotechnológií sú hydrogenosómy zaujímavé ako model pre biologickú produkciu vodíka a pre štúdium adaptácií na anoxické prostredie.
Objav anaeróbnych Loricifera s organelami podobnými hydrogenosómom (spomínaný v roku 2010) potvrdil, že aj mnohobunkové organizmy dokážu existovať bez kyslíka a že mitochondriálne deriváty sa v evolúcii prispôsobili rôznymi spôsobmi k životu v anoxických prostrediach.
