Speciácia

Izolačné mechanizmy sú veci, ktoré bránia úspešnému rozmnožovaniu medzi skupinami druhov. Vzniká reprodukčná izolácia populácií. Toto je obzvlášť dôležité pre koncepciu biologických druhov, pretože druhy sú definované reprodukčnou izoláciou.

Izolačné mechanizmy možno rozdeliť do dvoch skupín, pred a po oplodnení.

Pred oplodnením

Faktory, ktoré zabraňujú páreniu jedincov.

• Geografická izolácia: Druhy sa vyskytujú v rôznych oblastiach a často sú oddelené bariérami.
• Časová izolácia: Jedinci sa nepária, pretože sú aktívni v rôznych časoch. Môže ísť o rôzne denné doby alebo rôzne ročné obdobia. Obdobia párenia druhov sa nemusia zhodovať. Jedince sa navzájom nestretávajú buď počas obdobia párenia, alebo vôbec.
• Ekologická izolácia: Jedinci sa pária len vo svojom preferovanom biotope. Nestretávajú sa s jedincami iných druhov s odlišnými ekologickými preferenciami.
• Izolácia správania: Jedinci rôznych druhov sa môžu stretnúť, ale jeden z nich nerozoznáva žiadne sexuálne signály, ktoré môžu byť dané. Jedinec si vo väčšine prípadov vyberá príslušníka svojho druhu.
• Mechanická izolácia: Pri tejto izolácii môže dôjsť k pokusu o kopuláciu, ale k prenosu spermií nedôjde. Jedince môžu byť nekompatibilné z dôvodu veľkosti alebo morfológie.
• Gametická inkompatibilita: Vajíčko nie je oplodnené, ale dochádza k prenosu spermií.

Po oplodnení

Faktory, ktoré bránia úspešnému páreniu, ako napríklad genetická nekompatibilita, hybridná neživotaschopnosť alebo sterilita.

• Zygotická úmrtnosť: Vajíčko je oplodnené, ale zygota sa nevyvinie.
• Neživotaschopnosť hybridu: Hybridné embryo sa vytvorí, ale nie je životaschopné.
• Hybridná sterilita: Hybrid je životaschopný, ale dospelý jedinec je sterilný.
• Hybridné rozdelenie: Hybridy prvej generácie (F1) sú životaschopné a plodné, ale ďalšie generácie hybridov (F2 a spätné kríženia) sú neživotaschopné alebo neplodné.

To sa považuje za najčastejšiu príčinu vzniku druhov. Ako prvý na to prišiel Moritz Wagner, nemecký bádateľ a prírodovedec.

Wagner sa na začiatku svojej kariéry venoval geografii a vydal niekoľko geografických kníh o severnej Afrike, Blízkom východe a tropickej Amerike. Bol tiež vášnivým prírodovedcom a zberateľom a práve vďaka tejto práci je medzi biológmi najznámejší. Ernst Mayr, evolucionista a historik biológie, sa venoval Wagnerovmu významu. ^{s. 562 - 565}

Počas svojho trojročného pobytu v Alžírsku Wagner okrem iného študoval nelietavé chrobáky Pimelia a Melasoma. Každý rod sa delí na niekoľko druhov, z ktorých každý je obmedzený na úsek severného pobrežia medzi riekami, ktoré klesajú z pohoria Atlas do Stredozemného mora. Hneď ako sa prekročí rieka, objaví sa iný, ale blízko príbuzný druh.

"... začínajúci druh [vznikne] len vtedy, keď niekoľko jedincov prekročí hraničné hranice svojho areálu... vytvorenie novej rasy sa nikdy nepodarí... bez dlhého pokračujúceho oddeľovania kolonistov od ostatných príslušníkov ich druhu".

Išlo o skorý opis procesu jedného druhu geografickej špecifikácie. V roku 1942 ho znovu zaviedol Mayr a význam geografickej špeciácie sa stal jednou zo základných myšlienok evolučnej syntézy.

Iný termín pre geografickú speciáciu je alopatrická speciácia. Alopatria znamená "rozdielna krajina".

Voľné ostrovy

Vulkanické ostrovy vznikajú bez života a všetok život sa na ne musí dostať vetrom alebo vodou. Z Havajských ostrovov a z Galapág vieme, že všetky formy života sa zmenia, keď sa na ostrovy dostanú z pevniny.

Na Havajských ostrovoch s rozlohou približne 6 500 km² (17 000 km2) žije najrozmanitejšia zbierka drozofilných múch na svete, od dažďových pralesov až po horské lúky. Je známych približne 800 druhov havajských drozofilov.

Štúdie ukazujú jasný "tok" druhov zo starších na novšie ostrovy. Existujú aj prípady kolonizácie späť na staršie ostrovy a preskočenia ostrovov, ale tie sú oveľa menej časté.

Podľa rádioaktívneho datovania draslíkom/argónom sa súčasné ostrovy datujú do obdobia pred 0,4 miliónmi rokov (mya) (Mauna Kea) až 10mya (Necker). Najstarším členom havajského súostrovia, ktorý je stále nad morom, je atol Kure, ktorý možno datovať do obdobia 30 mya.

Samotné súostrovie, ktoré vzniklo pohybom tichomorskej dosky cez horúce miesto, existuje oveľa dlhšie, prinajmenšom do kriedy. Havajské ostrovy plus bývalé ostrovy, ktoré sú teraz pod hladinou mora, tvoria reťaz Havajsko-ciesařských podmorských hôr a mnohé z podmorských hôr sú guyoty.

Všetky pôvodné druhy drozofilov na Havaji zrejme pochádzajú z jedného predka, ktorý ostrovy kolonizoval približne pred 20 miliónmi rokov. Následnú adaptívnu radiáciu podnietil nedostatok konkurencie a široká škála voľných ník. Hoci by bolo možné, že ostrov kolonizovala jediná gravidná samica, pravdepodobnejšie je, že išlo o skupinu z toho istého druhu.

Na Havajskom súostroví sa vyskytujú aj iné živočíchy a rastliny, ktoré prešli podobnou, aj keď menej nápadnou adaptačnou radiáciou.

Krúžkové druhy

V biológii je kruhový druh spojený rad susedných populácií, z ktorých každá sa môže krížiť so susednými populáciami. Oba konce reťazca sa prekrývajú.

Dve koncové populácie v sérii sú príliš vzdialené na to, aby sa krížili. Takéto nekrížiace sa, hoci geneticky prepojené "koncové" populácie môžu koexistovať v tom istom regióne, čím sa uzatvára "kruh".

Prstencové druhy sú dôležitým dôkazom evolúcie: ilustrujú, čo sa deje v priebehu času, keď sa populácie geneticky odlišujú. Richard Dawkins poznamenal, že prstencovité druhy "nám len v priestorovej dimenzii ukazujú niečo, čo sa vždy musí diať v časovej dimenzii".

Je však ťažké nájsť jednoduchý, priamočiary príklad.

čajky Larus

Klasickým príkladom krúžkovania druhov je krúžok cirkumpolárnych druhov čajok Larus. Areál týchto čajok tvorí prstenec okolo severného pólu, ktorý jednotlivé čajky bežne neprelietavajú.

Všeobecne možno povedať, že čajky sa môžu do určitej miery krížiť so svojimi susedmi, s výnimkou dvoch koncov kruhu.

Čajky čiernohlavé a čajky sleďové sú dostatočne odlišné, takže sa bežne nekrížia; skupina čajok tak tvorí súvislú skupinu s výnimkou miest, kde sa tieto dve línie stretávajú v Európe.

Hoci skutočnosť je oveľa zložitejšia, dobre ukazuje všeobecnú myšlienku.

Salamandry rodu Ensatina

Salamandra Ensatina sa vyskytuje v horách v okolí kalifornského Central Valley. Komplex vytvára okolo hôr tvar podkovy. Aj keď môže dôjsť ku kríženiu medzi každou z 19 populácií okolo podkovy, poddruh Ensatina eschscholtzii na západnom konci podkovy sa nemôže krížiť s Ensatina klauberi na východnom konci. Je to ilustrácia "takmer všetkých štádií procesu druhovania" (Dobzhansky). Richard Highton tvrdil, že Ensatina je prípadom viacerých druhov, a nie kontinuity jedného druhu.

Zelenkastý spevavec

Zelenkastý spevavec (Phylloscopus trochiloides) má niekoľko poddruhov, z ktorých je v Európe najznámejší P. t. viridianus. Je to prstencovitý druh, ktorého populácie sa rozchádzajú východne a západne od Tibetskej náhornej plošiny a neskôr sa stretávajú na severnej strane. Ich príbuzenské vzťahy sú dosť mätúce.

Sympatrická speciácia znamená vznik dvoch alebo viacerých druhov potomkov z jedného predka, ktoré obývajú rovnakú geografickú lokalitu. V súčasnosti sa to považuje za veľmi častý jav.

Pri sympatrickej druhovej diferenciácii sa druhy rozchádzajú, hoci obývajú to isté miesto. Často uvádzané príklady sympatrickej speciácie sa vyskytujú u hmyzu, ktorý sa stáva závislým od rôznych hostiteľských rastlín v tej istej oblasti.

O existencii sympatrickej speciácie ako mechanizmu vzniku druhov sa viedli ostré spory. Ľudia tvrdili, že dôkazy sympatrickej speciácie sú v skutočnosti príkladmi mikrogeografickej speciácie. Vo všeobecnosti sa v súčasnosti toto vysvetlenie nepreferuje. Ide skôr o výsledok hybridizácie medzi blízko príbuznými druhmi, po ktorej na potomstvo takýchto krížení pôsobí prírodný výber. Jedným zo všeobecne uznávaných príkladov sympatrickej speciácie je výskyt cichlíd z jazera Nabugabo vo východnej Afrike, o ktorom sa predpokladá, že bol spôsobený pohlavným výberom.

Špeciácia prostredníctvom polyploidizácie

Polyploidia spôsobila mnoho rýchlych prípadov špeciácie, pretože potomstvo napríklad z párovania tetraploid x diploid často vedie k triploidnému sterilnému potomstvu.

Nie všetky polyploidy sú však reprodukčne izolované od svojich rodičovských rastlín a stále môže dochádzať k toku génov, napríklad prostredníctvom kríženia triploid x diploid, pri ktorom vznikajú tetraploidy.

Mnohé z existujúcich rastlinných a väčšiny živočíšnych druhov zrejme prešli vo svojej evolučnej histórii polyploidizáciou. Rozmnožovanie úspešných polyploidných druhov je niekedy asexuálne, partenogenézou. Z neznámych dôvodov sú mnohé asexuálne organizmy polyploidné.

Hlohová muška

Jedným z príkladov fungujúcej evolúcie je prípad hlohovej muchy Rhagoletis pomonella, ktorá zrejme prechádza sympatrickou speciáciou.

Rôzne populácie hlohovej mušky sa živia rôznymi plodmi. Osobitná populácia sa objavila v Severnej Amerike v 19. storočí, nejaký čas po introdukcii jabĺk, nepôvodného druhu. Táto populácia, ktorá sa živí jablkami, sa zvyčajne živí len jablkami a nie historicky preferovaným ovocím hlohu. Súčasná populácia, ktorá sa živí hlohom, sa zvyčajne neživí jablkami.

Niektoré dôkazy naznačujú, že dochádza k sympatrickej speciácii. Hlohové mušky dospievajú neskôr v sezóne a ich dozrievanie trvá dlhšie ako u jablkových mušiek a existuje len málo dôkazov o vzájomnom krížení (výskumníci zdokumentovali 4-6 % mieru hybridizácie).

Vznik novej muchy hlohovej je príkladom prebiehajúcej evolúcie.

Hybridizácia

Zriedkavo vzniká nový druh, keď sa spájajú jednotliví príslušníci rôznych druhov. Zvyčajne sú produkty takýchto hybridných spojení neplodné alebo relatívne neplodné, a tak ich prírodný výber vylúči.

Bol nájdený jeden príklad nového a úspešného hybridného druhu. Nový druh je krížencom talianskeho a španielskeho vrabca a základné fakty boli overené sekvenčnou analýzou DNA z ich krvi. Vták žije v Taliansku v oblasti, kde žijú oba rodičovské druhy. Nerozmnožuje sa so španielskym vrabcom, aj keď s nimi žije vedľa seba.

Nové druhy vznikli vďaka chovu domestikovaných zvierat, ale počiatočné dátumy a metódy nie sú jasné. Napríklad domáce ovce vznikli hybridizáciou a už neprodukujú životaschopné potomstvo s druhom Ovis orientalis, z ktorého pochádzajú.

Na druhej strane, domáci dobytok možno považovať za rovnaký druh ako niekoľko druhov divých volov, gaury, jaky atď., pretože s nimi ľahko vytvára plodné potomstvo.

Laboratórne druhy

Najlepšie zdokumentované vytvorenie nových druhov v laboratóriu sa uskutočnilo koncom 80. rokov 20. storočia. William Rice a G. W. Salt vyšľachtili ovocné mušky Drosophila melanogaster pomocou bludiska s tromi rôznymi možnosťami voľby prostredia, napríklad svetlo/tma a vlhko/sucho.

Každá generácia bola umiestnená do bludiska a skupiny múch, ktoré vyšli z dvoch z ôsmich východov, boli oddelené, aby sa mohli rozmnožovať navzájom vo svojich skupinách. Po tridsiatich piatich generáciách boli tieto dve skupiny a ich potomstvo reprodukčne izolované z dôvodu ich silnej preferencie biotopov: párili sa len v rámci oblastí, ktoré preferovali, a tak sa nepárili s muchami, ktoré preferovali iné oblasti. História takýchto pokusov je opísaná v práci Rice a Hostert (1993).

Diane Doddovej sa tiež podarilo ukázať, ako sa môže vyvinúť reprodukčná izolácia z preferencií pri párení u Drosophila pseudoobscura už po ôsmich generáciách, keď použila rôzne typy potravy, škrob a maltózu.

Doddov experiment sa dal ľahko zopakovať mnohými ďalšími, a to aj s inými druhmi ovocných mušiek a potravín.

Posilňovanie je proces, ktorým prírodný výber zvyšuje reprodukčnú izoláciu.

Môže sa vyskytnúť po oddelení dvoch populácií toho istého druhu a ich opätovnom kontakte. Ak bola ich reprodukčná izolácia úplná, potom sa už vyvinuli do dvoch samostatných nekompatibilných druhov.

Ak je ich reprodukčná izolácia neúplná, ďalšie párenie medzi populáciami vedie k vzniku hybridov, ktoré môžu, ale nemusia byť plodné. Ak sú kríženci neplodní alebo plodní, ale menej zdatní ako ich predkovia, potom nedôjde k ďalšej reprodukčnej izolácii a v podstate došlo k speciácii (napr. ako u koní a oslov.)

Dôvodom je, že ak majú rodičia hybridného potomka prirodzene vybrané vlastnosti pre svoje vlastné odlišné prostredie, hybridný potomok bude mať vlastnosti z oboch prostredí a nebude sa hodiť ani do jednej niky tak dobre ako jeden z rodičov. Nízka zdatnosť hybridov by spôsobila, že selekcia by uprednostnila asortatívne párenie, čo by znížilo hybridizáciu.

Tento jav sa niekedy nazýva Wallaceov efekt podľa evolučného biológa Alfreda Russela Wallacea, ktorý koncom 19. storočia navrhol, že by mohol byť dôležitým faktorom pri vzniku druhov.

Ak sú hybridní potomkovia zdatnejší ako ich predkovia, potom sa populácie v oblasti, s ktorou sú v kontakte, opäť spoja do rovnakého druhu.

Posilnenie je potrebné na oddelenie, ak existuje "hybridná zóna" medzi dvoma formami druhu. Hybridné zóny sú oblasti, kde sa stretávajú a krížia odlišné populácie. V týchto oblastiach sa veľmi často vyskytuje hybridné potomstvo, ktoré zvyčajne vzniká tým, že sa divergentné druhy dostanú do sekundárneho kontaktu.

Bez posilnenia by došlo k nekontrolovateľnému kríženiu dvoch populácií alebo druhov. Posilnenie možno vyvolať v experimentoch s umelým výberom, ako je opísané vyššie.