Homológia v evolučnej biológii: spoločný pôvod znakov a ich rozlíšenie od analógie

Podľa Russella vďačíme Richardovi Owenovi za prvé jasné rozlíšenie medzi homologickými a analogickými orgánmi. Owenove definície boli:

Analóg: časť alebo orgán jedného živočícha, ktorý má rovnakú funkciu ako iná časť alebo orgán iného živočícha.

Homológ: ten istý orgán u rôznych živočíchov v rôznych formách a funkciách.

Rozdiel je jasný na príkladoch, ako sú ušné kostičky cicavcov. Tieto malé kôstky sa v priebehu niekoľkých stoviek miliónov rokov evolúcie dostali od žiabrových krytov rýb cez kosti zadnej čeľuste synapsidov až do svojej súčasnej pozície v uchu cicavcov. Vo fosílnych nálezoch sú o tom dôkazy, ako aj v embryológii. Ako sa embryo vyvíja, chrupavka tvrdne a vytvára kosť. Neskôr vo vývoji sa drobné kostné štruktúry uvoľňujú z čeľuste a migrujú do oblasti vnútorného ucha. Ušné kostičky sú homologické s čeľustnými kosťami a žiabrovými krytmi, ale nie analogické.

Túto pomerne zvláštnu historku prvýkrát navrhol v roku 1818 Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, ktorý sa zaoberal rybami a snažil sa zistiť homológie ich kostí s kosťami suchozemských stavovcov.

Znak môže byť homologický aj analogický v závislosti od úrovne, na ktorej sa skúma. Napríklad krídla vtákov a netopierov sú homologické ako predlaktia u tetrapodov. Nie sú však homologické ako krídla, pretože tento orgán slúžil ako predlaktie (nie krídlo) u posledného spoločného predka tetrapódov.

Podľa definície akýkoľvek homologický znak definuje klad - monofyletický taxón, v ktorom všetci členovia majú tento znak (alebo ho sekundárne stratili) a všetci nečlenovia ho nemajú.

Kladistické termíny

• Homoplázia: vyvinula sa nezávisle, ale z tej istej predkovskej štruktúry.
• Plesiomorfia: prítomná u spoločného predka, ale sekundárne stratená u niektorých jeho potomkov.
• Synapomorfia: prítomná u predka a všetkých jeho potomkov.

Génové sekvencie

Zachované sekvencie DNA, RNA a proteínov možno použiť na rozhodovanie o homológii medzi organizmami.

• Ortológia: gény alebo sekvencie DNA, ktoré sú podobné, pretože pochádzajú od spoločného predka. Pôvodne boli oddelené v dôsledku speciačnej udalosti. Ortológy (ortologické gény) sú gény u rôznych druhov, ktoré vznikli vertikálnym zostupom z jedného génu posledného spoločného predka. Termín "ortológ" zaviedol v roku 1970 Walter Fitch.

• Paralógia: keď sa gén duplikuje na dvoch rôznych miestach v tom istom genóme, tieto dve kópie sú paralogické. Paralogické gény často patria k tomu istému druhu, ale nie je to nevyhnutné: napríklad gén hemoglobínu u ľudí a gén myoglobínu u šimpanzov sú paralogické. Paralogy majú zvyčajne rovnakú alebo podobnú funkciu, ale niekedy nie. Aspoň jedna z kópií bude pod menším selekčným tlakom a môže zmutovať a získať novú funkciu.

• Xenológia: Homológie, ktoré sú výsledkom horizontálneho prenosu génov medzi dvoma organizmami. Xenológy môžu mať odlišné funkcie, ak je nové prostredie pre horizontálne prenášaný gén výrazne odlišné. Vo všeobecnosti však majú xenológy zvyčajne podobnú funkciu v oboch organizmoch.

V evolučnej vývojovej biológii sa pojem hlboká homológia používa na opis prípadov, keď sú rast a diferenciácia riadené genetickými mechanizmami, ktoré sú homologické a hlboko zachované v širokom spektre druhov. Učebnicové príklady spoločné pre metazoá zahŕňajú homeotické gény, ktoré riadia diferenciáciu pozdĺž tela, a gény pax (najmä PAX6), ktoré sa podieľajú na vývoji oka a iných zmyslových orgánov.

Algoritmus identifikuje hlboko homologické genetické moduly v jednobunkových organizmoch, rastlinách a živočíchoch na základe fenotypov (ako sú znaky a vývojové chyby). Táto technika zosúlaďuje fenotypy medzi organizmami na základe homológie génov, ktoré sa podieľajú na fenotypoch.