Tetrapódy: Definícia a vývoj štvornohých stavovcov

Fishapods

Jasné fosílne stopy tetrapodov z polovice devónu predstihujú predchádzajúce záznamy o tetrapodoch o 18 miliónov rokov. Tieto stopy pochádzajú zo stredného devónu v Poľsku a pochádzajú spred takmer 400 miliónov rokov. Stopy vznikli v bahne tropickej lagúny a v tom čase ich nemohol vytvoriť iný živočích ako tetrapod. Nález silne naznačuje, že zvieratá boli ryby, a nie obojživelníky, keď došlo k prechodu na končatiny. Začína sa používať termín fishapod. Pochádzali by z lalokonožcov (Sarcopterygii), ale z rodu, ktorého fosílie tela sa zatiaľ nenašli. Poľský tím predpokladá, že k prechodu ryby > tetrapod mohlo dôjsť už v spodnom devóne.

Najstaršie tetrapody žili výlučne vo vode. Na súši žiť nemohli. Predtým sa predpokladalo, že ryby sa najprv presunuli na súš - buď hľadali potravu (ako súčasné bahenné ryby), alebo aby našli vodu, keď vyschlo jazierko, v ktorom žili. Predpokladalo sa, že neskôr sa im vyvinuli nohy, pľúca a iné časti tela, aby mohli lepšie žiť na súši.

Bolo opísaných devónskych tetrapodov deviatich rodov. Tieto najstaršie tetrapody neboli suchozemské. Žili v močaristých biotopoch, ako sú plytké mokrade, pobrežné lagúny, slanisté delty riek a dokonca aj plytké morské sedimenty. Mnohé nasvedčuje tomu, že práve v takýchto prostrediach sa tetrapodi vyvíjali. Aj preto, že fosílie prvých tetrapodov sa v staročervenom pieskovci kontinentu nachádzajú vo veľkom rozsahu, museli sa šíriť po pobrežných líniách. To znamená, že nemohli žiť len v sladkých vodách.

Napriek tomu sa mohli na krátky čas ocitnúť mimo vody a pomocou nôh sa predierať bahnom. Najstaršie potvrdené suchozemské formy sú známe z raného karbónu, teda asi o 20 miliónov rokov neskôr.

Tetrapodi sa časom prispôsobili suchozemskému prostrediu a strávili dlhšie obdobie mimo vody. Taktiež strávili väčšiu časť svojho juvenilného štádia na súši, než sa vrátili do vody na zvyšok svojho života. Je tiež možné, že dospelí jedinci začali tráviť určitý čas na súši, aby sa vyhrievali na slnku, blízko okraja vody. Prvé pravé štvornožce, ktoré boli prispôsobené pohybu na súši, boli malé. Až neskôr sa ich veľkosť zväčšila.

Romerova medzera

Medzi tetrapodmi s lalokovitými rybami a prvými obojživelníkmi a amniotami v strednom karbóne je 30 miliónov rokov dlhá medzera s malým počtom uspokojivých fosílií tetrapodov. Túto medzeru zaznamenal začiatkom 50. rokov 20. storočia Alfred Romer a nazýva sa Romerova medzera. V 90. rokoch 20. storočia sa našli niektoré nové fosílie, napríklad Pederpes, priamo uprostred Romerovej medzery. Medzera stále skrýva detaily prechodu od rýb k štvornožcom, ale už nie tak veľmi ako predtým.

Doteraz sú známe len dve fosílne náleziská z turnajského obdobia (najstarší karbón). Jednou z nich je Horton Bluff Formation na Blue Beach v Novom Škótsku. Veľká časť tohto materiálu ešte nebola vedecky opísaná.

Jediné ďalšie miesto, kde bol nájdený turnajský tetrapod, je pri Dumbartone na západe Škótska. Našla sa tam kĺbová (spojená) kostra druhu Pederpes. Teraz prichádzajú správy o nových nálezoch z tohto útvaru na piatich miestach v škótskych hraniciach. V článku sa opisuje päť nových turnajských tetrapódov s informáciami o ich životnom prostredí.

"Naša analýza ukazuje, že turnajské obdobie zahŕňalo bohatú a rozmanitú skupinu taxónov, medzi ktoré patrili blízki príbuzní niektorých devónskych foriem na kmeňovej úrovni tetrapodov a bazálni členovia kmeňovej úrovne obojživelníkov."

Autori tvrdia, že

"Hoci na konci devónu došlo k vyhynutiu mnohých archaických skupín rýb, naše štúdie poskytujú nové pohľady na obnovu a diverzifikáciu prežívajúcich skupín, ktoré vytvorili základ modernej diverzity stavovcov."

K rozdeleniu medzi obojživelníkmi a amniotami zrejme došlo krátko po vyhynutí, keď sa tetrapodi začali zotavovať. "To sa zhoduje s väčšinou molekulárnych dátumov rozdelenia, ktoré ho umiestňujú v priemere do obdobia pred 355 my, čo je dátum len 4 mil. rokov po konci devónu".

Kliešťové vajce

Zatiaľ čo obojživelníky kladú vajíčka do vody, všetky ostatné štvornožce (amnioty) kladú vajíčka do vody. Tieto vajíčka sú ako malé súkromné rybníky, ktoré chránia a vyživujú zárodok, kým sa z neho nevyliahne mláďa. To bol kľúčový evolučný "vynález", ktorý umožnil amniotám preniknúť na súš. Keď sa amnioty stali skutočne suchozemskými živočíchmi, nasledovala obrovská adaptačná radiácia. Bol to jeden z najvýznamnejších pokrokov v evolúcii stavovcov.

Kmeňové tetrapodi

Kmeňové tetrapodi sa ťažko klasifikujú, pretože im chýbajú niektoré alebo všetky kľúčové charakteristiky štandardných skupín.

• Kmeňové tetrapodi žijúci na súši

Potomkovia rybonožcov, ktorí spočiatku žili obojživelným spôsobom života. Ich potomkami sú amnioty a neskôr amfíbie. Vlastnosti: dokázali sa dlhodobo udržať na súši; mali päť prstov na rukách a nohách (pentadaktylné končatiny) na rozdiel od svojich predkov rybožravcov. Nemali ešte vyvinuté charakteristické znaky hlavných skupín tetrapodov.

• Z kmeňových tetrapodov sa vyvinuli:
• Amphibia > súčasné Lissamphibia
• Amniota
• Sauropsida > súčasné plazy a vtáky
• Synapsida > súčasné cicavce

Skoré fosílie kmeňových tetraopdov

• Pederpes, skorý mississippský tetrapod, pred 359-345 miliónmi rokov (mya).
• Westlothiana, od 350mya, buď skoré amnioty alebo sesterská skupina amniotov
• Casineria z obdobia 340 mya, bazálny amniot.
• Protoclepsydrops, zo stredného pennsylvánu, 314 mil. rokov, pravdepodobný najstarší synapsid
• Hylonomus, od 312 mya, raný anapsidný sauropsid
• Paleothyris, 312-304 mya, ďalší skorý anapsidný sauropsid
• Archaeothyris z obdobia 306 mya, raný synapsid
• Petrolacosaurus z obdobia 302 mya, prvý diapsidný sauropsid

Klad tetrapodov sa oddelil od rýb v devóne. Amnioty boli prvé, ktoré kládli vajíčka. Synapsidy (> cicavce) a Sauropsidy (> plazy) sú sesterské klany a najmä plazy nedali vznik cicavcom.

Žijúce tetrapodi

Existujú tri hlavné skupiny žijúcich tetrapodov ("korunová skupina"). Každá skupina zahŕňa aj mnoho vyhynutých skupín:

Amphibia

žaby a ropuchy, mloky, salamandry a pakomáre

Sauropsida

vtáky a moderné plazy

Synapsida

cicavce

Hady a iné beznohé plazy sú tetrapodi, pretože sa vyvinuli z predkov, ktorí mali štyri končatiny. Platí to aj pre cicavce a vodné cicavce.

Čiastočná taxonómia tetrapodov:

• Phylum Chordata
• Trieda Sarcopterygii
• Podtrieda Tetrapodomorpha
• Eusthenopteron
• Panderichthys
• Tiktaalik
• Nadtrieda Tetrapoda
• Pederpes
• Whatcheeria
• Trieda Amphibia
• (podtrieda Labyrinthodontia)
• Podtrieda Lepospondyli
• Podtrieda Temnospondyli
• Podtrieda Lissamphibia žaby, salamandry
• Trieda Amniota
• Trieda Sauropsida Plazy
• Trieda Vtáky Aves
• Trieda Synapsida Plazy podobné cicavcom
• Trieda Mammalia Cicavce

• Tetrapodomorpha: kladistický opis skupiny