Koevolúcia

História

Štúdium koevolúcie sa datuje od Darwinovho diela O pôvode druhov. Tam sa zaoberal tým, ako mačky zvýšili počet vresov tým, že znížili počet myší. Išlo o to, že myši napádajú hniezda čmeliakov a čmeliaky opeľujú červený vres. Takže viac mačiek spôsobuje viac vresu.^p74 V poslednom odseku Pôvodu Darwin poznamenáva:

Hermann Müller bol významným pracovníkom v oblasti koevolúcie. Jeho štúdie o včelách a evolúcii kvetov citoval Darwin v knihe The Descent of Man. Jeho články v časopise Nature mali nadpis O oplodňovaní kvetov hmyzom a o vzájomných adaptáciách oboch. To dokazuje, že Müller plne chápal koncept koevolúcie.

Opeľovanie

Život a smrť živých organizmov sú úzko prepojené nielen s fyzickým prostredím, ale aj so životom iných druhov. Tieto vzťahy sú dynamické a môžu pretrvávať milióny rokov, podobne ako vzťah medzi kvitnúcimi rastlinami a hmyzom (opeľovanie).
Obsah čriev, štruktúry krídel a ústne orgány skamenených chrobákov a múch naznačujú, že pôsobili ako skorí opeľovači. Spojenie medzi chrobákmi a mnohosemennými rastlinami v období spodnej kriedy viedlo k paralelnej radiácii mnohosemenných rastlín a hmyzu do neskorej kriedy. Vývoj nektárií v kvetoch vrchnej kriedy signalizuje začiatok vzájomného vzťahu medzi blanokrídlovcami a mnohosemennými rastlinami.

Parazitizmus

Ďalším dobrým príkladom je malária, v ktorej sú traja "partneri": komár, parazit Plasmodium a suchozemský stavovec, napríklad cicavec alebo vták. Skutočný druh malárie sa líši v závislosti od stavovca, takže v skutočnosti existujú tisíce rôznych vzťahov, ktoré sa riadia rovnakým vzorom.

Rýchla speciácia

Adaptívna radiácia a miera speciácie môže byť u parazitov vysoká. Súrodenecké druhy sú veľmi časté u chrobáka Erythroneura, u ktorého približne 150 prenosov z jedného hostiteľa na druhého viedlo k vzniku približne 500 druhov v rode.

Najjasnejším dôkazom je veľká veľkosť mnohých parazitických rodín.

"Aj keď sa niektoré parazitické taxóny vyvinuli oveľa neskôr ako dravé taxóny, čeľade parazitov na rastlinách sú v priemere takmer osemkrát väčšie ako čeľade dravcov a čeľade parazitov na živočíchoch sú viac ako desaťkrát väčšie."^p26

Veľké množstvo druhov je parazitických. Prieskum potravných návykov britského hmyzu ukázal, že približne 35 % z nich parazituje na rastlinách a o niečo viac na živočíchoch. To znamená, že takmer 71 % hmyzu v Británii je parazitických. Keďže britský hmyz je lepšie známy ako hmyz z iných krajín (vzhľadom na dĺžku jeho skúmania), znamená to, že zďaleka väčšina druhov hmyzu na celom svete je parazitická. Ďalší odhad znel: ^p3

1. ¼ všetkých druhov hmyzu parazituje na rastlinách.
2. ¼ všetkého hmyzu parazituje na vyššie uvedenom hmyze.
3. Okrem toho mnohé druhy hmyzu a iných bezstavovcov parazitujú na iných živočíchoch.

Existuje niekoľko ďalších bezstavovcov, ktoré sú úplne alebo z veľkej časti parazitické. Ploštice a hlísty sa vyskytujú prakticky u všetkých voľne žijúcich druhov stavovcov. Všadeprítomné sú aj prvokovité parazity. Preto je parazitizmus takmer určite najrozšírenejším spôsobom výživy na Zemi.

Počty druhov

Nedávne publikácie priniesli prehľad 150 rokov výskumu koevolúcie po vzniku druhov.

"Špecializácia na interakcie s inými druhmi je hlavnou príčinou toho, že na svete existujú skôr milióny druhov ako tisíce."^p8

Mnohé druhy sú parazitmi alebo sú špecializované na život v jednom alebo niekoľkých hostiteľoch. Jeden druh tropického stromu je v priemere hostiteľom 162 druhov chrobákov, ktorí sú špecifickými hostiteľmi. Keďže existuje 50 000 druhov tropických stromov a chrobáky tvoria 40 % všetkých druhov hmyzu a pod korunami stromov sa vyskytujú aj druhy špecifické pre stromy, je možné odhadnúť celkový počet druhov článkonožcov žijúcich v tropických lesoch. Tento počet je 30 miliónov. To dosť výrazne kontrastuje s celkovým počtom 1,4 až 1,8 milióna druhov, ktoré už boli opísané. Zdá sa, že učebnice podhodnotili počet existujúcich druhov približne 20-násobne.

Jediným faktorom, ktorý najviac spôsobuje tento vysoký počet druhov, je fytofágia: obrovské množstvo druhov hmyzu, z ktorých každý sa živí jedným alebo niekoľkými druhmi rastlín. A čo robí hmyz, robia aj huby, háďatká, roztoče a iné bezstavovce.

Geografická mozaika

Teóriu koevolučnej geografickej mozaiky vyvinul John N. Thompson ako rámec pre predstavu koevolučného procesu v reálnych populáciách a druhoch. Bol to pokus o zahrnutie minimálnych zložiek populačnej biológie potrebných pre ekologicky a evolučne realistickú teóriu koevolúcie a vyvíjajúcich sa interakcií vo všeobecnosti. Vzťahuje sa na dvojice interagujúcich druhov, malé skupiny interagujúcich druhov a veľké siete interakcií.

Predpoklady: Teória geografickej mozaiky je založená na niekoľkých pozorovaniach, ktoré sú biológom už dlho známe. Tieto pozorovania sa pri vývoji teórie geografickej mozaiky považujú za predpoklady:

1. Druhy sú často zbierky geneticky odlišných populácií

2. Vzájomne sa ovplyvňujúce druhy sa často líšia vo svojich geografických areáloch

3. interakcie medzi druhmi sa v jednotlivých prostrediach líšia svojimi ekologickými výsledkami.

Hypotéza: Na základe týchto predpokladov teória geografickej mozaiky tvrdí, že koevolúcia prebieha prostredníctvom prírodného výberu, ktorý pôsobí na tri zdroje variability, ktoré ovplyvňujú interakcie medzi druhmi. Tieto tri zdroje variability možno formálne rozdeliť ako interakcie genotypu s genotypom a prostredia (GxGxE).

1. Mozaika geografického výberu: štruktúra prirodzeného výberu na interakcie sa v jednotlivých prostrediach líši (napr. vysoké vs. nízke teploty, vysoké vs. nízke živiny; okolitá sieť druhov, ktorá je druhovo bohatá vs. druhovo chudobná). K týmto rozdielom dochádza preto, lebo gény sa v rôznych prostrediach prejavujú rôznymi spôsobmi (interakcie GxE) a druhy si v rôznych prostrediach navzájom ovplyvňujú kondíciu rôznymi spôsobmi.

Napríklad interakcia môže byť antagonistická v jednom prostredí a mutualistická v inom prostredí alebo môže byť antagonistická vo všetkých prostrediach, ale selekcia môže uprednostňovať rôzne znaky v rôznych prostrediach).

2. Koevolučné ohniská: Intenzita vzájomnej selekcie sa v jednotlivých prostrediach líši. Interakcie podliehajú recipročnej selekcii len v rámci niektorých lokálnych spoločenstiev, ktoré sa nazývajú koevolučné ohniská. Tieto koevolučné ohniská sú vložené do širšej matice koevolučných studených ohnísk, kde miestny prírodný výber nie je recipročný alebo kde sa vyskytuje len jeden z účastníkov.

Napríklad interakcia môže byť v niektorých prostrediach mutualistická alebo antagonistická (koevolučné hotspoty), ale v iných prostrediach komenzalistická (koevolučné coldspoty).

3. Remixovanie vlastností: Celková genetická štruktúra koevolvujúcich druhov sa neustále mení prostredníctvom nových mutácií, genomických zmien, toku génov medzi populáciami, rozdielneho náhodného genetického driftu medzi populáciami a vymierania lokálnych populácií, ktoré sa líšia kombináciami koevolvujúcich znakov, ktoré sú ich nositeľmi. Nový genetický materiál, na ktorý môže pôsobiť prírodný výber, môže byť výsledkom jednoduchých genetických mutácií, chromozómových prestavieb, hybridizácie medzi populáciami alebo duplikácií celého genómu (polypoloidia). Tieto procesy prispievajú k meniacej sa geografickej mozaike koevolúcie tým, že neustále menia priestorové rozloženie potenciálne koevolvujúcich génov a znakov.

Kombinácia týchto procesov neustále mení rozloženie genotypov v rámci každej lokálnej populácie a rozloženie genotypov medzi populáciami.

POZNÁMKA: V niektorých opisoch teórie geografickej mozaiky sa táto časť teórie geografickej mozaiky "remixovanie znakov" zužuje na tok génov. To je nesprávna charakteristika. Podstata remixovania znakov spočíva v tom, že kombináciou genetických, genomických a ekologických procesov sa dostupná distribúcia koevolvujúcich znakov, na ktoré môže pôsobiť prírodný výber, v priebehu času naďalej mení v rámci populácií a medzi nimi.

V štúdiách koevolúcie sa na interakciu GxGxE možno pozerať buď najformálnejším spôsobom na úrovni génu alebo genotypu (t. j. ako selekcia pôsobí na ten istý gén alebo genotyp v rôznych kontrastných prostrediach), alebo ju možno vnímať všeobecnejšie na úrovni toho, ako prírodný výber pôsobí na dva alebo viac vzájomne sa ovplyvňujúcich druhov v mnohých kontrastných prostrediach.

Pozri knihy Johna N. Thompsona (1982 Interaction and Coevolution; 1994 The Coevolutionary Process; 2005 The Geographic Mosaic of Coevolution; 2013 Relentless Evolution)

Súvisiace stránky

• Evolučné preteky v zbrojení
• Mloka drsnokožného, podväzku a odolnosti voči toxínom.
• Obrana proti bylinožravcom
• Obr.
• Červená kráľovná