Dromeosaury

Popis

Kostra dromaeosaura naznačuje, že boli aktívni, rýchlo bežiaci a blízki vtákom.

Dromaeosaury majú pomerne veľkú lebku, zúbkovaný chrup, úzky ňufák a oči otočené dopredu s určitým stupňom binokulárneho videnia.

Dromaeosaury, podobne ako väčšina ostatných teropodov, mali esovito zahnutý krk a ich trup bol relatívne krátky a hlboký. Podobne ako ostatné maniraptorany mali dlhé ruky a pomerne veľké dlane s tromi dlhými prstami zakončenými veľkými pazúrmi.

Dromaeosaurus mal veľkú "pubickú topánku" (časť bedrového kĺbu), ktorá vyčnievala pod základňou chvosta. Na tieto bedrové kosti sa pripájali svaly a šľachy.

Dromaeosaurie nohy mali na druhom prste veľký, opakujúci sa pazúr. Ich chvosty boli štíhle a slúžili najmä ako protiváha.

Niektoré a pravdepodobne všetky dromejosaury boli pokryté perím, vrátane veľkých, lopatkovitých perí na krídlach a chvoste.

Noha

Podobne ako ostatné teropody boli dromejosaury dvojnohé, to znamená, že chodili po zadných nohách. Zatiaľ čo iné teropody chodili s tromi prstami na nohách, fosílne stopy ukazujú, že väčšina dromaeosaurov držala druhý prst nad zemou a hmotnosť zvieraťa niesli len tretí a štvrtý prst. Zväčšený druhý prst mal nezvyčajne veľký, zahnutý srpovitý pazúr. Predpokladá sa, že sa používal na chytanie koristi a u menších druhov na šplhanie po stromoch.

Jeden druh dromaeosaura, Balaur bondoc, mal prvý prst na nohe vysoko modifikovaný paralelne s druhým. Prvý aj druhý prst na každej nohe B. bondoc boli tiež zatiahnuté a mali zväčšené srpovité pazúry.

Chvost

Dromaeosaury mali dlhé chvosty. Väčšina chvostových stavcov má kostené tyčinkovité výbežky a u niektorých druhov aj kostené šľachy. Ostrom vo svojej štúdii o deinonychoch navrhol, že tieto prvky stužujú chvost tak, že sa môže ohýbať len v základni a celý chvost sa potom pohybuje ako jedna tuhá páka. Jeden dobre zachovaný exemplár Velociraptor mongoliensis (IGM 100/986) má však kĺbovú kostru chvosta, ktorá je horizontálne zahnutá do tvaru písmena S. To naznačuje, že za života sa chvost mohol ohýbať zo strany na stranu s určitým stupňom flexibility. Predpokladá sa, že tento chvost slúžil ako stabilizátor a/alebo protiváha pri behu. U Microraptora sa na konci chvosta zachoval podlhovastý kosoštvorcový vejár z pier. Ten sa mohol používať ako stabilizátor a kormidlo počas plachtenia.

Veľkosť

Dromaeosaury boli malé až stredne veľké dinosaury s dĺžkou od približne 0,7 metra (2,3 stopy v prípade Mahakala) do viac ako 6 metrov (20 stôp v prípade Utahraptora a Achillobatora). Niektoré boli väčšie; nepopísané exempláre Utahraptora v zbierkach BYU mohli byť dlhé až 11 m (36 stôp). Zdá sa, že veľké rozmery sa medzi dromaeosaurmi vyvinuli najmenej dvakrát. Možnú tretiu líniu obrovských dromaeosaurov predstavujú izolované zuby nájdené na ostrove Wight v Anglicku. Zuby patria zvieraťu veľkosti utahraptora, ale tvarom sa viac podobajú zubom velociraptorínov.

Mahakala je najprimitívnejší a zároveň najmenší dromaeosaurus, aký bol kedy opísaný. Tento dôkaz, ako aj Microraptor a troodontid Anchiornis naznačujú, že spoločný predok dromaeosaurov, troodontidov a vtákov - "predok paravian" - mohol byť veľmi malý, s dĺžkou približne 65 cm a hmotnosťou 600 až 700 gramov.

Perie

Fosílie dokazujú, že dromejosaury boli pokryté perím. Na niektorých fosíliách sa zachovalo dlhé perie na rukách a ramenách (remiges) a chvoste (rectrices), ako aj kratšie, páperové perie pokrývajúce telo.

Na iných fosíliách, ktoré nezachovali skutočné odtlačky peria, sa stále zachovali súvisiace hrbolčeky na kostiach predlaktia, na ktorých by sa za života pripevnili dlhé perá na krídlach. Celkovo sa tento vzor peria veľmi podobá na Archaeopteryxa.

Prvým známym dromaeosaurom s definitívnymi dôkazmi o perí bol Sinornithosaurus, ktorého v roku 1999 Xu et al. nahlásili z Číny.

Mnohé ďalšie fosílie dromozaurov boli nájdené s perím pokrývajúcim ich telo, niektoré s plne vyvinutými pernatými krídlami. Microraptor dokonca vykazuje dôkazy o druhom páre krídel na zadných nohách. Zatiaľ čo priame odtlačky peria sú možné len v jemnozrnných sedimentoch, niektoré fosílie nájdené v hrubších horninách vykazujú dôkazy o perí prítomnosťou perových gombíkov, bodov na uchytenie peria na krídlach, ktoré majú niektoré vtáky. U dromaeosauridov Rahonavis a Velociraptor boli nájdené perá, čo dokazuje, že tieto formy mali perie napriek tomu, že sa nenašli žiadne odtlačky.

Vzhľadom na to je veľmi pravdepodobné, že aj väčšie pozemné dromaeosaury mali perie, pretože aj nelietavé vtáky si dnes zachovávajú väčšinu svojho operenia a je známe, že pomerne veľké dromaeosaury, ako napríklad Velociraptor, mali perie.

Porovnanie veľkosti niekoľkých dromejosaurov


Fosília Sinornithosaurus millenii, prvý dôkaz peria u dromaeosaurov.

Paleobiológia

Funkcia pazúra

Diskutuje sa o funkcii zväčšeného "srpovitého pazúra" na druhom prste. Keď ho John Ostrom v roku 1969 opísal pre deinonycha, interpretoval tento pazúr ako sečnú zbraň podobnú čepeli, podobne ako kly niektorých šabľozubých mačiek, ktorá sa používala pri silných kopoch na sekanie do koristi. Adams (1987) predpokladal, že pazúr sa používal na vypitvávanie veľkých ceratopsijských dinosaurov. Interpretácia srpovitého pazúra ako vražednej zbrane sa vzťahovala na všetky dromaeosaury.

Podľa Manningovej interpretácie by sa druhý prstový pazúr používal ako pomôcka na šplhanie pri zdolávaní väčšej koristi a tiež ako bodná zbraň.

Ostrom prirovnal deinonycha k pštrosovi a kasuárovi. Poznamenal, že tieto druhy vtákov môžu spôsobiť vážne zranenia veľkým pazúrom na druhom prste. Kasuár má pazúry dlhé až 125 milimetrov. Seriema má tiež zväčšený pazúr na druhom prste a používa ho na roztrhanie drobnej koristi na prehltnutie.

Manningov tím tiež porovnal zakrivenie "srpkovitého pazúra" na chodidle dromaeosaridov so zakrivením u moderných vtákov a cicavcov. Predchádzajúce štúdie ukázali, že veľkosť zakrivenia pazúrika zodpovedá tomu, aký má zviera životný štýl: zvieratá so silne zakrivenými pazúrmi určitého tvaru bývajú šplhúňmi, zatiaľ čo rovnejšie pazúry naznačujú životný štýl žijúci na zemi. Srpkovité pazúry dromaeosaurida Deinonychus majú zakrivenie 160 stupňov, čo je v rámci šplhajúcich zvierat. Skúmané pazúry predných končatín tiež spadali do rozsahu zakrivenia pre lezcov.

Paleontológ Peter Mackovický uviedol, že malí, primitívni dromaeosauridi (ako napríklad Microraptor) pravdepodobne liezli po stromoch, ale toto lezenie nevysvetľuje, prečo si neskorší, gigantickí dromaeosauridi, ako napríklad Achillobator, zachovali vysoko zakrivené pazúry, keď boli príliš veľkí na to, aby liezli po stromoch.

Správanie skupiny

Fosílie deinonycha boli objavené v malých skupinách v blízkosti pozostatkov bylinožravca tenontosaura, väčšieho ornitotického dinosaura. To sa interpretovalo ako dôkaz, že tieto dromejosaury lovili v koordinovaných tlupách ako niektoré moderné cicavce. Nie všetci paleontológovia však považovali tento dôkaz za presvedčivý a štúdia Roacha a Brinkmana z roku 2007 naznačuje, že deinonychus mohol v skutočnosti vykazovať neorganizované davové správanie.

Prvá známa rozsiahla stopa dromaeosaura bola nájdená v Šan-tungu v Číne.

Stopa (vytvorená veľkým druhom veľkosti Achillobator) ukázala, že srpovitý pazúr bol držaný nad zemou. Šesť približne rovnako veľkých jedincov sa pohybovalo spoločne pozdĺž brehu. Jedince boli od seba vzdialené asi jeden meter a zachovávali rovnaký smer pohybu, pričom kráčali pomerne pomalým tempom. Stopy sú dôkazom toho, že niektoré druhy dromejosaurov žili v skupinách. Hoci stopy zjavne nepredstavujú lovecké správanie, nemožno vylúčiť myšlienku, že skupiny dromaeosaurov mohli loviť spoločne.

Lietanie a plachtenie

Schopnosť lietať alebo plachtiť sa predpokladá minimálne u dvoch rodov dromaeosaurov. Prvý, Rahonavis, bol pôvodne klasifikovaný ako vták, ale v neskorších štúdiách sa zistilo, že ide o dromaeosaura. Je možné, že bol schopný letu s pohonom. Predné končatiny Rahonavisa boli mohutnejšie stavané ako u Archaeopteryxa a svedčia o tom, že mali silné väzivové úpony potrebné na mávavý let. Luis Chiappe dospel k záveru, že vzhľadom na tieto adaptácie mohol Rahonavis pravdepodobne lietať, ale vo vzduchu by bol nemotornejší ako moderné vtáky.

Ďalší druh dromaeosaura, Microraptor, mohol byť schopný plachtiť pomocou dobre vyvinutých krídel na predných aj zadných končatinách. Štúdia Sankara Chatterjeeho z roku 2005 naznačuje, že krídla Microraptora fungovali ako "dvojplošník" a že pravdepodobne používal štýl plachtenia, pri ktorom vyštartoval z hniezda a v oblúku v tvare písmena "U" klesal nadol, potom sa opäť zdvihol a pristál na inom strome, pričom chvost a zadné krídla mu pomáhali kontrolovať polohu a rýchlosť. Chatterjee tiež zistil, že Microraptor mal okrem plachtenia aj základné požiadavky na udržanie vodorovného letu s pohonom.

Dromaeosaurova noha a "srpovitý pazúr"


Fosília Microraptora s odtlačkami operených krídel

Klasifikácia

Vzťah s vtákmi

Dromaeosaury majú veľa spoločných znakov s ranými vtákmi (clade Avialae alebo Aves). O ich príbuznosti s vtákmi sa diskutuje.

Mark Norell a jeho kolegovia analyzovali prieskum fosílií coelurosaurov a naznačili, že dromaeosaury boli najbližšie príbuzné vtákom, pričom troodontidy boli vzdialenejšou skupinou. V roku 2002 Hwang a jeho kolegovia navrhli, že vtáky (avialans) je lepšie považovať za príbuzných dromaeosauridov a troodontidov.

Súčasný konsenzus paleontológov sa zhoduje s Hwangom, že dromaeosauridi sú najbližšie príbuzní troodontidom a spolu s troodontidmi tvoria klad Deinonychosauria. Deinonychosaury sú zasa sesterským taxónom avialanov, a teda najbližšími príbuznými avialanov.

Paleontológovia dospeli k záveru, že zatiaľ nie je dostatok dôkazov na to, aby sa dalo povedať, či dromejosaury vedeli lietať alebo plachtiť, alebo či sa vyvinuli z predkov, ktorí to vedeli.

Ďalšie nápady

Najmenej dve vedecké školy navrhli, že dromejosaury môžu byť v skutočnosti potomkami lietajúcich predkov.

V roku 2002 Hwang a kol. zistili, že Microraptor bol najprimitívnejším dromaeosaurom. Xu a jeho kolegovia v roku 2003 uviedli bazálnu pozíciu Microraptora spolu s vlastnosťami peria a krídla ako dôkaz, že predok dromaeosaura mohol plachtiť. V takom prípade by väčšie dromaeosaury boli druhotne suchozemské - stratili schopnosť plachtiť neskôr vo svojej evolučnej histórii.

Niekoľko bádateľov, ako napríklad Larry Martin, sa domnieva, že dromaeosaury spolu so všetkými maniraptoranmi vôbec nie sú dinosaury. Martin celé desaťročia tvrdil, že vtáky nie sú príbuzné maniraptoranom, ale v roku 2004 zmenil svoj postoj a teraz súhlasí s tým, že tieto dva druhy sú najbližšími príbuznými. Martin sa domnieva, že maniraptorany sú druhotne nelietavé vtáky a že vtáky sa vyvinuli z nedinosaurích archosaurov, takže väčšinu druhov, ktoré sa predtým nazývali teropodmi, by sme dnes ani neklasifikovali ako dinosaury.

Výzvou pre všetky tieto alternatívne scenáre sa stal Turner a jeho kolegovia, ktorí v roku 2007 opísali nového dromaeosaura Mahakala, o ktorom zistili, že je najzákladnejším a najprimitívnejším členom Dromaeosauridae, primitívnejším ako Microraptor.

Mahakala mal krátke ruky a nemal schopnosť plachtiť. Turner a kol. tiež usudzujú, že let sa vyvinul len u Avialae, a tieto dva body naznačujú, že predkovia dromaeosauridov nemohli plachtiť ani lietať. Na základe tejto kladistickej analýzy Mahakala navrhuje, že ancestrálny stav dromaeosauridov je nelietanie.

Fylogenéza a taxonómia

Čeľaď Dromaeosauridae bola pomenovaná v roku 1922, pričom sa do nej zaradil len jeden nový rod Dromaeosaurus. Dromaeosauridae spolu s Troodontidae tvoria infrarad Deinonychosauria.

Dromaeosauridae prvýkrát definoval ako klad Paul Sereno v roku 1998, ako najobsiahlejšiu prirodzenú skupinu, ktorá obsahuje Dromaeosaurus, ale nie Troodon, Ornithomimus alebo Passer. Rôzne "podčeľade" boli tiež nanovo definované ako klad.

Podčeľaď Dromaeosauridae ešte nie je ustálená. Napríklad Mahakala, najprimitívnejší dromaeosaurus z hľadiska štruktúry, nepatrí do žiadnej pomenovanej podskupiny. Za najzákladnejšiu podčeľaď dromaeosaurov sa často považuje Unenlagiinae.

Všetky známe odtlačky kože dromaeosaurov pochádzajú z tejto skupiny a všetky vykazujú rozsiahlu vrstvu peria a dobre vyvinuté krídla. Niektoré druhy mohli byť schopné aktívneho letu.

Nasledujúca klasifikácia jednotlivých rodov dromaeosauridov vychádza zo štúdií Serena (2005), Sentera (2004), Makovického et al. (2005), Norella et al. (2006) a Turnera et al. (2007).

• Čeľaď Dromaeosauridae
• Podčeľaď Dromaeosaurinae
• Achillobator
• Dromaeosaurus
• Utahraptor
• Podčeľaď Microraptorinae
• Cryptovolans
• Graciliraptor
• Hesperonychus
• Microraptor
• Podčeľaď Saurornitholestinae
• Atrociraptor
• Bambiraptor
• Saurornitholestes
• Podčeľaď Unenlagiinae
• Austroraptor
• Buitreraptor
• Neuquenraptor
• Rahonavis
• Unenlagia
• Podčeľaď Velociraptorinae Velociraptorinae je podčeľaď Dromaeosauridae. Existovala od konca jury do konca kriedy. Do čeľade Velociraptorinae patria Velociraptor, Deinonychus, Tsaagan, Saurornitholestes a Balaur. Zuby patriace obrovskému velociraptorínovi veľkosti Utahraptora boli zaznamenané aj z ostrova Wight v Anglicku.
  Vo všeobecnosti majú velociraptoríny zvyčajne dlhšie a užšie čeľuste a štíhlejšie telesné proporcie ako dromaeosauríny.
• Adasaurus
• Balaur
• Deinonychus
• Linheraptor
• Nuthetes
• Tsaagan
• Velociraptor

Porovnanie predných končatín Deinonycha (vľavo) a Archaeopteryxa (vpravo), jedna z mnohých kostrových podobností medzi vtákmi a dromaeosauri.


Fosílny odliatok rozsiahleho opeřenca NGMC 91, pravdepodobný exemplár Sinornithosaura


Fosília dromaeosaura vystavená v Hongkongskom múzeu vedy.


Dromaeosaurus , dromaeosaurín.


Mikroraptor, mikroraptorín.


Saurornitholestes , saurornitholestín.


Buitreraptor , unenlagiín.

V populárnej kultúre

Deinonychus sa objavuje v románe Johna Brosnana Carnosaur z roku 1984 a jeho filmovej adaptácii, hoci samotnej knihe sa v tlači venovalo len málo pozornosti.

Velociraptor, dromaeosaurus, si získal pozornosť po tom, čo sa objavil vo filme Stevena Spielberga Jurský park z roku 1993. Veľkosť velociraptora vo filme je však oveľa väčšia ako najväčší príslušníci tohto rodu. Robert Bakker pripomenul, že Spielberg bol sklamaný rozmermi Velociraptora, a tak ho zväčšil, a dodal, že čoskoro potom ho pomenoval Utahraptor, ktorý svojou veľkosťou viac zodpovedal zobrazenému.

Michael Crichton vo svojich románoch, podľa ktorých boli natočené prvé dva filmy, použil meno Velociraptor pre oveľa väčšieho raptora. Vyobrazenie dromaeosaura v pôvodnom filme Jurský park bolo síce na svoju dobu presné, ale dnes je známe, že v niektorých ohľadoch bolo nepresné, napríklad v tom, že nemal perie. Jurský park III sa síce pokúsil vyriešiť toto posledné nedopatrenie pridaním peria podobného štruktúram okolo hlavy niektorých dromaeosaurov, ale nepodobalo sa štruktúre ani rozloženiu skutočného peria dromaeosaurida známeho z fosílnych pozostatkov.

Dromaeosauridi sa objavujú aj v mnohých filmoch Krajiny pred časom, počnúc tretím.