Striedanie generácií – definícia, cyklus a príklady (sporofyt a gametofyt)

Striedanie generácií je dôležitým pojmom v evolúcii rastlín. Všetky suchozemské rastliny majú striedanie generácií.

U machov a ich príbuzných (Bryophytes) je haploidný gametofyt dominantnou generáciou a diploidné sporofyty sú sporangiové stonky vyrastajúce z gametofytov. U papradí je diploidný sporofyt oveľa väčší, ale haploidný gametofyt je tiež malá rastlina, ktorá môže dlho rásť.

V prípade kvitnúcich rastlín (Angiosperm) je generáciou sporofytu takmer celý životný cyklus (zelená rastlina, korene atď.) okrem malých reprodukčných štruktúr (peľ a vajíčko).

Sporofyt produkuje spóry (odtiaľ názov) meiózou. Z nich sa vyvíja gametofyt. Spóry aj výsledný gametofyt sú haploidné, čo znamená, že majú o polovicu menej chromozómov. Zrelý gametofyt neskôr mitózou vytvára samčie alebo samičie gaméty (alebo oboje). Splynutím samčích a samičích gamét (oplodnením) vzniká diploidná zygota, z ktorej sa vyvinie nový sporofyt. Tento cyklus je známy ako striedanie generácií alebo striedanie fáz.

Ako faktor v evolúcii rastlín

V prelomovom diele Variation and evolution in plants Stebbins rozoberal, ako striedanie generácií súvisí s celkovou evolúciou rastlín. Začal:

"Najvýraznejší rozdiel medzi pohlavným cyklom živočíchov a rastlín spočíva v tom, že s výnimkou niekoľkých prvokov sú živočíchy vo všetkých štádiách diploidné, zatiaľ čo takmer všetky rastliny majú viac či menej dlhé haploidné štádium. Okrem toho je sled typov striedania generácií... jedným z najznámejších znakov evolúcie rastlín... Diploidná generácia sa nepochybne vyvinula nezávisle mnohokrát".

Neskôr Stebbins komentuje:

"Diploidný stav prináša zvýšenie flexibility, pretože umožňuje podmienku genetickej dominancie a recesivity. V haploidnom organizme je každá nová mutácia okamžite vystavená pôsobeniu selekcie... Na druhej strane v diploidnom organizme každá nová mutácia vzniká ako heterozygot a ak je recesívna, je chránená pred selekciou.

Ide o to, že u diploidov sú nové alely chránené a (spoločne) sú zásobárňou potenciálnej variability v populácii.

Riasy

Väčšina rias má dominantné generácie gametofytov, ale u niektorých druhov sú gametofyty a sporofyty morfologicky podobné (izomorfné).

Bryofyty

Bryofyty (machy, pečeňovky a rohoviny) majú dominantné štádium gametofytu, ktorého výživa závisí od výživy dospelého sporofytu. Sporofyt sa vyvíja zo zygoty vo vnútri samičieho pohlavného orgánu, takže jeho počiatočný vývoj je vyživovaný gametofytom.

Cievnaté rastliny

Nezávislý sporofyt je dominantnou formou vo všetkých klubikovitých rastlinách, prasličkách, papradiach, gymnospermách a angiospermách (kvitnúce rastliny), ktoré sa zachovali až do súčasnosti.

Skorší vývoj

Prvé suchozemské rastliny mali sporofyt, ktorý produkoval identické spóry: vyzerali rovnako, nech sa vyvinuli do ktoréhokoľvek pohlavia. U predkov gymnospermov sa vyvinuli zložité heterosporické životné cykly: spóry produkujúce samčie a samičie gametofyty boli rôzne veľké. Samičie megaspory boli zvyčajne väčšie a ich počet bol menší ako počet samčích mikrospór.

V priebehu devónu sa u niekoľkých skupín rastlín nezávisle od seba vyvinula heterosporia a neskôr endosporia, pri ktorej sa jednotlivé megaspory udržiavali vo vnútri sporangií materského sporofytu. Tieto endosporické megaspory mali miniatúrny mnohobunkový samičí gametofyt so samičími pohlavnými orgánmi a vajíčkovými bunkami. Vajíčka boli oplodnené voľne plávajúcimi spermiami, ktoré produkovali vetrom prenášané miniaturizované samčie gametofyty vo forme predspeľca.

Výsledná zygota sa vyvinula do ďalšej generácie sporofytu ešte vo vnútri jediného veľkého samičieho megasporu v sporangiu materského sporofytu. Vývoj heterosporie a endosporie bol jedným z prvých krokov vo vývoji semien, aké produkujú gymnospermy a angiospermy.

Niektoré huby Chromalveolata, niektoré huby a niektoré slizovité plesne majú niečo, čo sa zdá byť skutočným striedaním generácií. Tieto skupiny zahŕňajú takú širokú škálu rôznych typov, že je ťažké povedať, nakoľko je tento jav bežný. Slizovité plesne určite nie sú monofyletickou skupinou a to môže platiť aj pre ostatné dve skupiny,

pozri tiež životný cyklus

Striedanie generácií medzi viacbunkovou diploidnou a viacbunkovou haploidnou generáciou u živočíchov neexistuje.

U niektorých živočíchov existuje životný cyklus s rôznymi diploidnými štádiami. Niekedy sa to mylne nazýva "striedanie generácií", ale je to úplne odlišné od toho, čo sa deje u rastlín a niektorých protistov. Najčastejším prípadom je, že existujú dve odlišné generácie, pričom len jedna z nich má pohlavné rozmnožovanie. Medzi živočíchy, u ktorých sa to zistilo, patria Cnidaria a Tunicates. Na obrázkoch vpravo je znázornený prípad medúz: Medúza vyzerá inak ako polyp; ide o odlišné fenotypy. Iba medúza sa rozmnožuje pohlavne.

Medzi ďalšie živočíchy s formami životného cyklu patria parazity, ako napríklad niektoré motolice, ktoré žijú jednu časť svojho života v rôznych slimákoch a druhú časť v stavovcoch.

V niektorých prípadoch cyklus zahŕňa viac ako dve generácie. V takom prípade sa pohlavné rozmnožovanie využíva len v jednej fáze. Napríklad u mšíc existuje jedna generácia, ktorá sa rozmnožuje pohlavne, a až štyridsať generácií, ktoré používajú partenogenézu, typ nepohlavného rozmnožovania.