List (botanika)

Anatómia

List je rastlinný orgán a je tvorený súborom tkanív v pravidelnom usporiadaní. Hlavné prítomné tkanivové systémy sú:

1. Epidermis, ktorá pokrýva horný a dolný povrch
2. Mezofyl (nazývaný aj chlorenchým) vo vnútri listu, ktorý je bohatý na chloroplasty
3. Usporiadanie žíl (cievneho tkaniva)

Epidermis

Epidermis je vonkajšia vrstva buniek pokrývajúca list. Tvorí hranicu oddeľujúcu vnútorné bunky rastliny od vonkajšieho prostredia.

Epidermis je pokrytá pórmi nazývanými stomata. Každý pór je z každej strany obklopený ochrannými bunkami obsahujúcimi chloroplasty a dvoma až štyrmi pomocnými bunkami, ktoré nemajú chloroplasty. Otváranie a zatváranie komplexu stóm reguluje výmenu plynov a vodnej pary medzi vonkajším vzduchom a vnútrom listu. To umožňuje fotosyntézu bez toho, aby list vyschol.

Mezofyl

Väčšinu vnútra listu medzi vrchnou a spodnou vrstvou epidermy tvorí tkanivo nazývané mezofyl (grécky "stredný list"). Toto asimilačné tkanivo je hlavným miestom, kde v rastline prebieha fotosyntéza. Produktmi fotosyntézy sú cukry, ktoré sa v rastlinných bunkách môžu premeniť na iné produkty.

U papradí a väčšiny kvitnúcich rastlín je mezofyl rozdelený na dve vrstvy:

• Vrchná palisádová vrstva z husto usporiadaných vertikálnych buniek, hrubá jednu až dve bunky. Jej bunky obsahujú veľa chloroplastov. Chloroplasty sa pohybujú procesom nazývaným "cyklácia". Mierne oddelenie buniek zabezpečuje maximálnu absorpciu oxidu uhličitého. Slnečné listy majú viacvrstvovú palisádovú vrstvu, zatiaľ čo tieňové listy bližšie k pôde sú jednovrstvové.
• Pod palisádovou vrstvou sa nachádza hubovitá vrstva. Bunky hubovitej vrstvy sú viac zaoblené a nie sú tak pevne uložené. Medzi bunkami sú veľké vzduchové priestory. Tieto bunky obsahujú menej chloroplastov ako bunky palisádovej vrstvy. Póry alebo žalúdky epidermy sa otvárajú do komôrok, ktoré sú spojené so vzduchovými priestormi medzi bunkami hubovitej vrstvy.

Listy majú zvyčajne zelenú farbu, ktorá pochádza z chlorofylu nachádzajúceho sa v chloroplastoch. Rastliny, ktoré nemajú chlorofyl, nemôžu fotosyntetizovať.

Žily

Žily sú hustou sieťou xylému, ktorý dodáva vodu na fotosyntézu, a floému, ktorý odvádza cukry vzniknuté pri fotosyntéze. Vzor žiliek sa nazýva "žilkovanie".

U mnohosemenných rastlín sa vzor žilkovania líši v dvoch hlavných skupinách. U jednoklíčnolistových rastlín je žilnatina zvyčajne paralelná, ale u dvojklíčnolistových rastlín je to prepojená sieť.

Vlasy

Mnohé listy sú pokryté trichómami (malými chĺpkami), ktoré majú širokú škálu štruktúr a funkcií. Niektoré trichómy sú pichľavé, niektoré sú šupinaté, niektoré vylučujú látky, ako je napríklad olej. Mäsožravé rastliny vylučujú z trichómov tráviace enzýmy.

Vosková pokožka

Vosková kutikula je vodotesný, priehľadný vonkajší povrch listu. Je vodotesná, aby sa znížili straty vody (transpirácia), a priehľadná, aby sa do bunky palisády dostalo svetlo.

Rozvetvené žilky na spodnej strane listu taro


Lepkavé trichómy mäsožravej rastliny Drosera capensis s uväzneným hmyzom

Tvar

Vzhľad listov na rastline sa veľmi líši. Blízko príbuzné rastliny majú rovnaký druh listov, pretože všetky pochádzajú zo spoločného predka. Pojmy na opis tvaru a vzoru listov sú v ilustrovanej podobe uvedené na stránke Wikibooks.

Základné typy

• Lykofyty majú mikrofylové listy.
• Kapradiny majú listy
• Listy ihličnatých stromov sú zvyčajne ihlicovité, šídlovité alebo šupinaté
• Listy mnohosemenných rastlín (kvitnúce rastliny): štandardná forma zahŕňa stopky, stopku a listovú platničku
• Listové pošvy (typ, ktorý sa vyskytuje u väčšiny tráv)
• Iné špecializované listy (napríklad listy Nepenthes)

Usporiadanie na stonke

Na opis umiestnenia listov (fylotaxie) sa zvyčajne používajú rôzne termíny:

• Striedavé - striedavo rastúce listy pozdĺž stonky.
• Opačný - dve štruktúry, jedna na každej opačnej strane stonky, zvyčajne listy, vetvy alebo časti kvetu.
• Vrúbkovaný - v každom bode alebo uzle na stonke sú tri alebo viac listov.

Listy tvoria špirálu sústredenú okolo stonky s rovnakým uhlom odklonu (v závislosti od druhu). Tieto uhly sú pravidelné a sledujú čísla Fibonacciho postupnosti. Takto majú listy najlepšiu šancu zachytiť svetlo.

Rozdelenie čepele

Vzhľadom na spôsob delenia čepele (lamina) možno opísať dve základné formy listov.

• Jednoduchý list má nedelenú čepeľ. Tvar listu však môže byť tvorený lalokmi, ale medzery medzi lalokmi nesiahajú až k hlavnej žilke.
• Zložený list má úplne rozdelenú čepeľ, pričom každý lístok čepele je oddelený pozdĺž hlavnej alebo vedľajšej žily. Keďže každý lístok sa môže javiť ako jednoduchý list, na identifikáciu zloženého listu je dôležité rozpoznať, kde sa nachádza stopka. Zložené listy sú charakteristické pre niektoré čeľade vyšších rastlín, napríklad Fabaceae. Stredná žilka zloženého listu alebo listovej ratolesť, ak je prítomná, sa nazýva stopka.

Petioles

Niektoré listy majú stopku. Priliehavé listy ho nemajú: čepeľ sa pripája priamo k stonke. Niekedy listová čepeľ obklopuje stonku, čo vytvára dojem, že výhonok prerastá cez list.

U niektorých druhov agátov, ako je napríklad agát koa (Acacia koa), sú stopky rozšírené alebo rozšírené a fungujú ako listové čepele; nazývajú sa fylódy. Na vrchole fylódy môžu, ale nemusia byť normálne perovité listy.

Podmienky

Strieška, ktorá sa vyskytuje na listoch mnohých dvojklíčnolistových rastlín, je prívesok na každej strane pri báze stopky pripomínajúci malý list. Stipule môžu byť vyrastené alebo nevyrastené.

Listy smreka obyčajného (Picea glauca) sú ihlicovité a ich usporiadanie je špirálovité.


Listy na tejto rastline sú usporiadané v pároch oproti sebe, pričom nasledujúce páry sú k sebe v pravom uhle ("decussate") pozdĺž červenej stonky. Všimnite si vyvíjajúce sa púčiky v pazuchách týchto listov.


List s vrstevnatou štruktúrou a zrezanými žilkami


Prerastené stopky rebarbory (Rheum rhabarbarum) sú jedlé.

Prispôsobenie listov

V priebehu evolúcie sa u mnohých druhov vytvorili listy, ktoré sú prispôsobené iným funkciám.

• Tŕne pomáhajú chrániť rastlinu pred zjedením.
• Línie pomáhajú rastline pripevniť sa na povrch a šplhať sa po stromoch.
• Niektoré listy sa používajú na uskladnenie energie v žiarovkách. Príkladom je cibuľa.
• Mnohé sukulenty ukladajú vodu do niektorých listov.
• Niektoré rastliny (tzv. epifyty) rastú na iných rastlinách. Nemajú korene v zemi. Zachytávajú dažďovú vodu.
• Mäsožravérastliny používajú prispôsobené listy na chytanie koristi.
• Nakrájané listy znižujú odpor vetra.
• Chĺpky na povrchu listov zachytávajú vlhkosť v suchom podnebí.
• Voskovitý povrch listov znižuje straty vody.
• Veľká plocha poskytuje priestor pre slnečné svetlo a tieň pre rastlinu, aby sa minimalizovalo zahrievanie a znížili straty vody.
• Vo viac či menej nepriehľadných alebo v pôde zahrabaných listoch prepúšťajú svetlo priesvitné okná.
• Sukulentné listy uchovávajú vodu a organické kyseliny.
• Aromatické oleje, jedy alebo feromóny produkované žľazami na listoch odrádzajú bylinožravce (napr. eukalyptus).
• Kryštalické minerály môžu byť herbivormi (napr. fytolity oxidu kremičitého v trávach, rafidy v Araceae).
• Okvetné lístky priťahujú opeľovače.
• Úponky umožňujú rastline šplhať sa (napr. hrach).
• Lístky a "nepravé kvety" nahrádzajú normálne štruktúry kvetov, keď sú pravé kvety značne zredukované (napr. ostrohy).

Listy sú červené, aby prilákali hmyz a vtáky k centrálnym kvetom, čo je adaptačná funkcia, ktorú zvyčajne plnia okvetné lístky (ktoré sú samy o sebe evolučne veľmi modifikované).