Malpa kapucínska

Taxonómia

Kapucína bielohlavého pôvodne opísal Carolus Linnaeus vo svojom diele Systema Naturae z 18. storočia. Patrí do čeľade Cebidae. Patrí do čeľade opíc Nového sveta, do ktorej patria kapucínske opice, vevericovité opice, tamaríny a marmozetky. Patrí do rodu Cebus. Patrí do skupiny druhov C. capucinus. Do tejto skupiny patria aj kapucín bieločelý, kapucín plačlivý a kapucín kaaporský.

Niektorí vedci sa domnievajú, že existujú tri poddruhy kapucínov bielohlavých:

• C. c. capucinus, z južnej časti areálu v Ekvádore, Kolumbii a východnej Paname
• C. c. imitator, z väčšiny územia Nikaraguy, Kostariky a západnej Panamy
• C. c. limitaneus, z Hondurasu a severnej Nikaraguy

Iní vedci však neuznávajú žiadny samostatný poddruh.

Niektoré autority ho považujú za príslušníka poddruhu Cebus capucinus imitator.

Fyzický popis

Podobne ako ostatné opice zo skupiny Cebus, aj kapucín bielohlavý je pomenovaný podľa rádu kapucínov - pokrývky hlavy, ktoré títo mnísi nosia, vyzerajú ako biela srsť opice.

Kapucín bielohlavý má väčšinou čiernu srsť. Na krku, hrdle, hrudi, ramenách a horných častiach paží má bielu alebo žltú srsť. Tvár má ružovú alebo bielo-krémovú farbu. Na tvári sa niekedy môžu vyskytnúť znaky ako tmavé obočie alebo tmavé škvrny na srsti. Na temene hlavy sa tiež nachádza oblasť čiernej srsti.

Dospelé opice dosahujú dĺžku 335 až 453 mm bez chvosta. Ich hmotnosť môže dosiahnuť až 3,9 kg. Chvost je dlhší ako telo. Môže byť dlhý až 551 mm (21,7 palca). Samce sú približne o 27 % väčšie ako samice. Mozog kapucína bielohlavého má hmotnosť približne 79,2 g. Je väčší ako u iných veľkých druhov opíc, ako je napr. kováčik plášťový.

Správanie

Sociálna štruktúra

Kapucín bielohlavý je denné a stromové zviera. Na zem však zostupuje častejšie ako mnohé iné opice Nového sveta. Pohybuje sa predovšetkým chôdzou po všetkých štyroch končatinách. Žije v tlupách alebo skupinách do 40 opíc (priemer 16, rozpätie 4 - 40) a pomer pohlavia dospelých samcov a samíc je v priemere 0,71 (rozpätie 0,54 - 0,88). Až na výnimky trávia samice celý život so svojimi príbuznými. Samce sa počas svojho života viackrát sťahujú do nových sociálnych skupín, pričom prvýkrát migrujú vo veku od 20 mesiacov do 11 rokov. Medián veku migrácie v populácii Santa Rosa je 4,5 roka. Samci niekedy migrujú sami, ale častejšie migrujú v spoločnosti iných samcov, ktorí sú často ich príbuzní. Jedným z nezvyčajných znakov príbuzenskej štruktúry kapucínov bielohlavých v porovnaní s inými druhmi primátov je vysoký stupeň príbuznosti v rámci skupín, ktorý je výsledkom dlhého trvania alfa samcov, ktorí splodili väčšinu potomstva. Je známe, že alfa samce si u tohto druhu udržiavajú svoje pozície až 17 rokov, čo ich stavia do nezvyčajnej pozície, keď sú k dispozícii na splodenie potomstva svojich dcér a vnučiek, ktoré splodia prvé potomstvo vo veku približne 6 - 7 rokov. Zvyčajne sa však alfa samce nerozmnožujú s vlastnými dcérami, hoci sú otcami prakticky všetkých potomkov, ktoré vyprodukujú samice, ktoré s nimi nie sú v príbuzenskom vzťahu. Podriadené samce, ktoré sú spojencami alfa samca pri skupinovej obrane, sú samcami, ktorí plodia potomstvo dcér alfa samca. Vysoká miera monopolizácie párenia alfa samcami má za následok nezvyčajne vysoký počet otcovských nevlastných a úplných súrodencov u tohto druhu v porovnaní s inými druhmi primátov.

Príbuzenstvo je dôležitým organizačným faktorom pri štruktúrovaní sociálnych vzťahov medzi ženami. Najmä vo väčších skupinách sa samice prednostne spájajú so svojimi matrilineárne príbuznými ženami, starajú sa o ne a poskytujú im koaličnú podporu. Nevykazujú podobnú preferenciu voči svojim nevlastným sestrám z otcovej strany, čo môže znamenať, že sú schopné rozpoznať príbuzenstvo len po materskej línii. Dominantné postavenie je tiež dôležitým organizujúcim faktorom, pričom samice sa častejšie starajú a spájajú so samicami, ktoré sú im v hierarchii dominancie bližšie. Dvojice samica-samec sa starajú o ženu oveľa častejšie ako dvojice samec-samec a samec-samec. Koaličná agresia je bežná medzi samcami aj samicami a zdá sa, že kapucíni výborne rozumejú štruktúre spojenectva vo svojej skupine. Napríklad, keď kapucíni bojujú, rozumne si naberajú na pomoc niekoho, kto je jednak vyššie postavený ako oni a jednak sa lepšie spriatelí s nimi ako s ich protivníkom.

Samice kapucínov majú lineárnu hierarchiu dominancie. Na rozdiel od mnohých opíc Starého sveta, ako sú makaky, u ktorých samice spoločensky dedia hodnosť tesne pod matkami a tesne nad svojimi ďalšími najstaršími sestrami, kapucíni nemajú vysoko predvídateľné poradie v rámci svojich matrínií. Samce sú zvyčajne dominantné voči samiciam. Alfa samec je vždy ľahko rozoznateľný, ale medzi podriadenými samcami sa niekedy vyskytuje nejednoznačné poradie. Vzťahy medzi samcami sú napäté a príslušnosť medzi samcami sa zvyčajne prejavuje skôr odpočinkom v kontakte, hrou alebo nekoncepčným sexom než objímaním. Samce spolupracujú v koalíciách proti potenciálnym predátorom a tiež pri obrane skupiny proti iným samcom. Niekedy sa koaličná agresia samcov stáva takou silnou, že samce zabíjajú, najmä ak ich stretnú pri potulkách lesom bez sprievodu spojencov. Keďže agresia zo strany iných samcov kapucínov je hlavnou príčinou smrti (okrem pytliactva zo strany ľudí, kde dochádza ku kontaktu medzi ľuďmi a kapucínmi samcami), spojenci samcov sú veľmi dôležití na sebaobranu počas migrácie a na pomoc pri preberaní iných skupín. K emigrácii samcov do nového oddielu dochádza zvyčajne približne každé 4 roky, takže väčšina samcov je v neustálom nebezpečenstve, že sa budú musieť brániť pred inými skupinami samcov.

Imigrujúce samce často zabíjajú mláďatá, keď ovládnu skupinu. Samice sa združujú, aby bránili svoje mláďatá pred infanticídnymi samcami, ale len zriedka sa im podarí zachrániť svoje mláďatá. Keďže dojčatá bránia svojim matkám v ovulácii častým dojčením, samce môžu zabíjaním dojčiat priviesť samice k ruje skôr, a tým ukončiť dojčenie; to má za následok zvýšenie ich možností rozmnožovania. Samice sa často pária s vrahmi svojich mláďat a časom sa zvyčajne stanú rovnako priaznivými pre nového alfa samca, ako boli pre predchádzajúceho. Alfa samec pomáha brániť samice pred podriadenými samcami v skupine, ako aj pred infanticídnymi samcami z iných skupín.

Interakcie medzi skupinami

Kapucíni bielolíci obývajú domovské okrsky s rozlohou od 32 do 86 hektárov (79 až 213 akrov). Denne prejdú od 1 do 3 kilometrov, v priemere 2 kilometre denne. Aj keď vyvíjajú aktivitu, ktorá sa označovala ako "teritoriálna", novšie výskumy naznačujú, že tlupy kapucínov bielych majú tendenciu správať sa agresívne voči iným tlupám kapucínov bielych bez ohľadu na to, kde sa stretávajú, a agresia nemusí byť nevyhnutne zameraná na vylúčenie iných tlúp z konkrétneho domovského okrsku.

Domovské okrsky sa vo veľkej miere prekrývajú, takže skupiny nie sú teritoriálne v pravom slova zmysle. Pravdepodobne kvôli intenzite konkurencie medzi samcami a hrozbe zabitia mláďat sú interakcie medzi skupinami zvyčajne nepriateľské: samce sa voči sebe prejavujú agresívne a niekedy sa dopúšťajú fyzickej agresie (dokonca aj zabitia protivníka), zatiaľ čo samice chytajú svoje mláďatá a utekajú. Zvyčajne sú samce hlavnými účastníkmi agresívnych medziskupinových stretov a zdá sa pravdepodobné, že samce bránia prístup k samiciam vo svojich skupinách. Alfa samce, ktoré majú najväčší podiel na reprodukcii v skupine, sa zúčastňujú vo väčšej miere ako podriadené samce. Skupiny s väčším počtom samcov majú výhodu oproti skupinám s menším počtom samcov, ale záleží aj na mieste stretnutia v rámci domovského okrsku; menšie skupiny porážajú väčšie skupiny, ak k súboju dôjde v jadre alebo strede domovského okrsku menšej skupiny.

Medzidruhové interakcie

Kapucín bielohlavý sa niekedy stretáva s inými sympatrickými druhmi opíc. Kapucíni bielokrkí niekedy cestujú s pavúkovcami Geoffroyovými a dokonca ich aj ošetrujú. Vyskytujú sa však aj agresívne interakcie medzi kapucínmi a pavúkovcami. Vzájomné vzťahy medzi kapucínom bieloglavým a hajami plášťovými sú zriedkavé a niekedy vedú k tomu, že kapucíni ohrozujú väčšie haje. Niekedy však dochádza k afiliatívnym vzťahom medzi kapucínmi a haurmi, väčšinou ide o mláďatá, ktoré sa spolu hrajú.

Hoci juhoamerické druhy kapucínov často cestujú a kŕmia sa spolu s veveričkami, kapucín bielohlavý sa len zriedkavo stretáva so stredoamerickými veveričkami. Zdá sa, že to súvisí s nerovnomernejším a rozptýlenejším rozmiestnením zdrojov potravy v Strednej Amerike a so skutočnosťou, že potrava stredoamerických veveričiek a kapucínov bielohlavých sa prekrýva menej ako u ich juhoamerických náprotivkov. Preto je pre stredoamerickú veveričku menej výhodné spájať sa s kapucínom bielohlavým, aby využila jeho znalosti o rozmiestnení potravinových zdrojov. Okrem toho sú samce kapucínov bielohlavých v porovnaní s ich juhoamerickými náprotivkami relatívne ostražitejšie voči konkurenčným samcom než voči predátorom, čo znižuje výhody, ktoré stredoamerická veverička získava zo spojenia s kapucínom bielohlavým, v porovnaní s jej juhoamerickými náprotivkami. Keďže opice veveričky vo všeobecnosti iniciujú interakcie s kapucínmi v Južnej Amerike, skutočnosť, že podobné združenia by znamenali vyššie náklady na potravu a prinášali by stredoamerickej opici veveričke menej výhod pri odhaľovaní predátorov, vedie k menšiemu počtu združení s kapucínom bielohlavým.

Viaceré druhy zvierat, ktoré nie sú primátmi, majú tendenciu nasledovať skupiny opíc bielohlavých alebo sú inak priťahované ich prítomnosťou. pekari bielohlavé a aguti obyčajné sú priťahované kŕmením kapucínov bielohlavých a hľadajú ovocie, ktoré kapucíni zhadzujú. Je známe, že aj niekoľko druhov vtákov sleduje kapucínov bielohlavých pri hľadaní potravy. Patrí medzi ne kane dvojzubé, jastrab bielohlavý a jastrab ostronohý.

Diéta

Kapucín bielohlavý je všežravec. Jeho hlavnou potravou je ovocie a hmyz. Svoju potravu hľadá vo všetkých úrovniach lesa a tiež na zemi. Medzi spôsoby hľadania potravy patrí strhávanie kôry zo stromov, prehľadávanie listového opadu, lámanie odumretých konárov stromov, prevracanie skál a používanie kameňov ako kovadliny na rozbíjanie tvrdých plodov. Pri hľadaní potravy pod konármi pomáha opici jej predlhovastý chvost, ktorý jej pomáha pri hľadaní potravy.

Ovocie môže tvoriť 50 % až 67 % alebo viac stravy kapucínov. V jednej štúdii v Paname kapucíni bielohlaví zjedli 95 rôznych druhov ovocia. Medzi jeho obľúbené ovocie patria figy z čeľade Moraceae, mango a príbuzné plody z čeľade Anacardiaceae, fazuľové plody z čeľade Leguminosae a plody z čeľade Rubiaceae. Zvyčajne konzumuje len zrelé ovocie, pričom zrelosť testuje čuchom, ochutnávaním a šúchaním ovocia. Zvyčajne konzumuje len dužinu a šťavu, semená a vlákna vypľuje. Medzi ďalšie požierané rastlinné látky patria kvety, mladé listy, semená niektorých rastlín a bromélie. Bromélie využíva aj ako zdroj vody a pije vodu, ktorá sa v nich zachytí. V národnom parku Carara majú kapucíni okrem vyššie uvedených plodov a kvetov banánovníka pestrú stravu, semená helikónie, plody huevos de caballo a stonky anakardií.

Medzi korisť hmyzu patria larvy chrobákov, húsenice motýľov a molí, mravce, osy a larvy mravcov a ôs. Žerie aj väčšiu korisť, ako sú vtáky, vtáčie vajcia, žaby, jašterice, kraby, mäkkýše a malé cicavce. Populácia v Guanacaste v Kostarike je známa najmä tým, že loví veveričky, straky, papagáje bielohlavé a mláďatá kocúra. Množstvo skonzumovanej koristi stavovcov sa líši v závislosti od tlupy. Dokonca aj susedné tlupy môžu vykazovať výrazné rozdiely v jedálničku.

Strava sa môže líšiť v období dažďov a sucha. Napríklad v Guanacaste na Kostarike sa kapucín bieloglavý môže živiť rôznymi druhmi ovocia, ako aj húsenicami na začiatku obdobia dažďov (od júna do novembra). V období sucha však konzumuje len figy a niekoľko ďalších druhov ovocia. Počas obdobia sucha sa chitinový hmyz, larvy mravcov a ôs a stavovce stávajú obzvlášť dôležitou súčasťou potravy kapucínov bielohlavých. V období sucha môže byť problémom aj prístup k vode. Kapucín bielohlavý rád pije každý deň, takže v lesoch, v ktorých počas obdobia sucha vyschnú vodné zdroje, môže dôjsť k súpereniu medzi jednotkami o prístup k zvyšným vodným zdrojom.

Používanie nástrojov

Kapucíni sa považujú za jedny z najinteligentnejších opíc Nového sveta a boli predmetom mnohých štúdií o ich správaní a inteligencii. Predpokladá sa, že inteligencia kapucínov je adaptáciou, ktorá podporuje ich stravovacie návyky; spoliehajú sa na efemérne zdroje potravy, ktoré môžu byť ťažko dostupné. V jednej konkrétnej štúdii uskutočnenej v roku 2007 sa zistilo, že kapucíni patria medzi desať najinteligentnejších primátov, medzi opicami Nového sveta sú druhí po pavúkovcoch.

Kapucín bielohlavý je známy tým, že si do srsti vtiera časti niektorých rastlín. Medzi takto používané rastliny patria citrusové plody, vinič rodu Piper a Clematis, opičí hrebeň (rod Sloanea), trstina a jablko. Takto sa používajú aj mravce a mnohonôžky. Nie je jednoznačne známe, na čo slúži toto trenie srsti, ale môže to odradiť parazity, ako sú kliešte a hmyz, alebo môže slúžiť ako fungicíd alebo baktericíd alebo protizápalový prostriedok. Prípadne môže ísť o formu pachového značenia.

Kapucín bielohlavý používa nástroje aj iným spôsobom. Je známe, že bije hady palicami, aby sa ochránil alebo aby prinútil hada pustiť mláďa. V zajatí je známe, že používa nástroje, aby sa dostal k potrave alebo aby sa bránil, a v jednom prípade kapucín bielohlavý použil opicu veveričku ako projektil a hodil ju na ľudského pozorovateľa. V minulosti sa zistilo, že tento druh je často schopný rozpoznať pasce s návnadou, a preto sa im vyhýba, a skryté sieťové pasce sú často jediným spôsobom, ako túto opicu chytiť. ^[]Niektoré populácie používajú stromy alebo iné tvrdé povrchy aj ako kovadliny na rozbíjanie mäkkýšov. A niekedy používa palice ako sondy na skúmanie otvorov.

Hoci kapucín bielokrký používa nástroje v porovnaní s ostatnými kapucínmi gracilovými asi najrozsiahlejšie a najčastejšie, jeho používanie nástrojov je podstatne horšie ako u kapucínov robustných, najmä kapucína chocholatého.^[]menej časté používanie nástrojov kapucínom bielohlavým môžu mať vplyv faktory, ako je ľahší prístup k vode a potrave. ^[]

Inteligencia kapucínov bielohlavých a ich schopnosť používať nástroje im umožňuje, aby boli vycvičení na pomoc paraplegikom. Takto sa cvičia aj iné druhy kapucínov. Kapucíny bielohlavé sa dajú vycvičiť aj na úlohy v televízii a filmoch, napríklad Marcel v televíznom seriáli Priatelia. Tradične sa používali aj ako opice na mletie orgánov.

Komunikácia

Kapucín bielohlavý je hlučný. Hlasité volanie, ako napríklad štekanie a kašľanie, sa používa na oznámenie varovania pred hrozbou a tichšie volanie, ako napríklad piskot, sa používa pri intímnych rozhovoroch. Rôzne typy hrozieb, napríklad hrozba od suchozemského zvieraťa v porovnaní s hrozbou od vtáka, vyvolávajú rôzne vokalizácie. Pre komunikáciu sú dôležité aj výrazy tváre a pach. Opica sa niekedy venuje praktike známej ako "umývanie močom", pri ktorej si potiera nohy močom. Presný účel tejto praktiky nie je známy, ale môže ísť o formu čuchového signálu.

Chôdza po štyroch končatinách


Hľadanie potravy na stromoch


Výraz tváre

Reprodukcia

Kapucín bielohlavý má polygamný systém párenia. Samec sa môže páriť s mnohými samicami. Dominantný samec je zvyčajne otcom väčšiny mláďat. Je pravdepodobnejšie, že dominantný samec sa bude páriť vtedy, keď je samica najplodnejšia. Dominantné samce sa vyhýbajú páreniu s vlastnými dcérami, ktoré sú členkami tlupy. U opíc Nového sveta je to zriedkavé.

Párenie trvá približne 2 minúty. Doba gravidity je 5 až 6 mesiacov. Narodí sa jedno mláďa. Niekedy sa môžu narodiť dvojčatá. Väčšina pôrodov sa odohráva počas obdobia sucha. Je to od decembra do apríla. Mláďa nosí matka na chrbte približne 6 týždňov. Po 4 až 5 týždňoch môže mláďa na krátky čas zosadnúť z matkinho chrbta. V 3 mesiacoch sa môže pohybovať samo. Niektoré bábätká sa väčšinou osamostatnia už skôr. K odstaveniu dochádza medzi 6. a 12. mesiacom. Kým matka odpočíva, mláďatá trávia väčšinu času hľadaním potravy alebo hraním sa. Môžu to robiť samy alebo s inými bábätkami. Kapucíni sa vo veľkej miere venujú alloparentingu, pri ktorom sa o mláďa starajú aj iné opice ako matka. Do alloparentingu sa zapájajú samce aj samice.

Podobne ako ostatné opice kapucínske, aj kapucín bielohlavý dospieva pomaly. Pohlavnú dospelosť dosahuje vo veku 3 rokov. Samice po prvýkrát rodia v priemere v 7 rokoch a rodia každých 26 mesiacov. Samce dosahujú dospelosť vo veku 10 rokov. Kapucín bielohlavý má dlhý život. Maximálna zaznamenaná dĺžka života v zajatí je viac ako 54 rokov.

Životné prostredie

Kapucín bielohlavý žije v Strednej Amerike a malej časti Južnej Ameriky. V Strednej Amerike je jeho domovom Honduras, Nikaragua, Kostarika a Panama. Bol pozorovaný aj vo východnej Guatemale a južnom Belize, ale tieto správy nie sú potvrdené. V Južnej Amerike žije kapucín bielohlavý v krajnej severozápadnej časti medzi Tichým oceánom a pohorím Andy v Kolumbii a Ekvádore. Patrí medzi najčastejšie pozorované opice v stredoamerických národných parkoch, ako sú Národný park Manuel Antonio, Národný park Corcovado, Národný park Santa Rosa a Národný park Soberania.

Je veľmi rozšírená v Kostarike a Paname, ale z Hondurasu a väčšiny územia Nikaraguy bola táto opica vyhnaná. Mnoho honduraských opíc kapucínov bolo odchytených a premiestnených na ostrov Roatán a mnoho nikaragujských opíc kapucínov bolo odchytených a premiestnených na ostrov Ometepe.

Vyskytuje sa v rôznych typoch lesov vrátane vždyzelených a listnatých lesov, suchých a vlhkých lesov, mangrovových a horských lesov. Zdá sa, že opica obľubuje primárne alebo pokročilé sekundárne lesy.

Kapucín bielohlavý pri rieke Frío, Kostarika